реферат по бтх. Реферат по дисциплине Биотехнологические производства Камаловой Сабины Нилевны
 Скачать 331.08 Kb.
|
|
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Биологический факультет Кафедра биохимии и биотехнологии Реферат по дисциплине: «Биотехнологические производства» Камаловой Сабины Нилевны Спиртовое брожение, процессы, происходящие при брожении. Продукты спиртового брожения Выполнила: студентка 3 курса очной формы обучения группы Д биологического факультета Направление подготовки (специальность): Биотехнология Направленность (профиль): Молекулярная биотехнология Проверил: профессор кафедры биохимии и биотехнологии, д.б.н. Фархутдинов Р.Г. Оценка: _____________ Дата: ________________ УФА-2020 Содержание Введение…………………………………………………………………………3 1.История изучения……………………………………………………………..5 2.Микроорганизмы……………………………………………………………...5 3.Механизм……………………………………………………………………....6 3.1.Условия брожения…………………………………………………………...6 4.Модификации……………………………………………………………….....9 4.1. Биохимические этапы спиртового брожения……………………………..9 5.Использование человеком……………………………………………………15 5.1.Практическое значение спиртового брожения…………………………....15 5.2.Производство этилового спирта…………………………………………...15 Заключение……………………………………………………………………...17 Библиографический список……………………………………………………19 Введение Спиртово́е броже́ние — вид брожения, при котором углеводы, преимущественно глюкоза, преобразуются в молекулы этанола и углекислого газа. В подавляющем большинстве случаев спиртовое брожение осуществляют дрожжи. Известны модификации спиртового брожения, при котором вместо этанола или наряду с ним под действием определённых химических веществ дрожжи начинают производить глицерин. Спиртовое брожение имеет огромное промышленное значение, издревле используется человеком для получения разнообразных алкогольных напитков и в хлебопечении. Спиртовое брожение лежит в основе приготовления любого алкогольного напитка. Это самый простой и доступный способ получить этиловый спирт. Второй метод – гидратация этилена, является синтетическим, применяется редко и только в производстве водки. Мы рассмотрим особенности и условия брожения, чтобы лучше понять, как сахар превращается спирт. С практической точки эти знания помогут создать оптимальную среду для дрожжей – правильно поставить брагу, вино или пиво. Спиртовое брожение – это процесс превращения дрожжами глюкозы в этиловый спирт и углекислый газ в анаэробной (бескислородной) среде. Уравнение следующее:  ОН +2  В результате одна молекула глюкозы превращается в 2 молекулы этилового спирта и 2 молекулы углекислого газа. При этом происходит выделение энергии, что приводит к незначительному повышению температуры среды. Также в процессе брожения образуются сивушные масла: бутиловый, амиловый, изоамиловый, изобутиловый и другие спирты, которые являются побочными продуктами обмена аминокислот. Во многом сивушные масла формируют аромат и вкус напитка, но большинство из них вредны для человеческого организма, поэтому производители стараются очистить спиртное от вредных сивушных масел, но оставить полезные. Дрожжи – это одноклеточные грибы шарообразной формы (около 1500 видов), активно развивающиеся в жидкой или полужидкой среде богатой сахарами: на поверхности плодов и листьев, в нектаре цветов, мертвой фитомассе и даже почве. Это одни из самых первых организмов, «прирученных» человеком, в основном дрожжи используются для выпечки хлеба и приготовления спиртных напитков. Археологами установлено, что древние египтяне за 6000 лет до н. э. научились делать пиво, а к 1200 году до н. э. освоили выпечку дрожжевого хлеба. Научное исследование природы брожения началось в XIX веке, первыми химическую формулу предложили Ж. Гей-Люссак и А. Лавуазье, но осталась неясной сщность процесса, возникло две теории. Немецкий ученый Юстус фон Либих предполагал, что брожение имеет механическую природу – колебания молекул живых организмов передаются сахару, который расщепляется на спирт и углекислый газ. В свою очередь, Луи Пастер считал, что в основе процесса брожения биологическая природа – при достижении определенных условий дрожжи начинают перерабатывать сахар в спирт. Пастеру опытным путем удалось доказать свою гипотезу, позже биологическую природу брожения подтвердили другие ученые. В качестве сырья для спирта используют сахар, сахаросодержащие продукты (в основном фрукты и ягоды), а также крахмалосодержащее сырье: зерно и картофель. Проблема в том, что дрожжи не могут сбродить крахмал, поэтому сначала нужно расщепить его до простых сахаров, это делается ферментом – амилазой. Амилаза содержится в солоде – пророщенном зерне, и активируется при высокой температуре (обычно 60-72 °C), а сам процесс преобразования крахмала до простых сахаров называется «осахариванием». Осахаривание солодом («горячее») можно заменить внесением синтетических ферментов, при котором не нужно нагревать сусло, поэтому метод называется «холодным» осахариванием. 1.История изучения Эдуард Бухнер Долгое время химики, в числе которых Антуан Лавуазье, рассматривали брожение как химическую реакцию, к которой живые организмы не имеют никакого отношения. В 1837 году Шарль Каньяр де Ла-Тур, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг независимо друг от друга опубликовали работы, в которых показали, что дрожжи, веками использовавшиеся в пивоварении и виноделии, — это живые организмы, способные размножаться посредством почкования[1]. Шванн вскипятил виноградный сок, убив тем самым дрожжи, и показал, что брожение могло начаться вновь лишь после добавления новых дрожжей. Однако и после этих исследований многие химики продолжали отрицать роль живых организмов в брожении[2]. Ситуация изменилась, когда Луи Пастер в 1850—1860-х годах повторил эксперименты Шванна и показал, что брожение осуществляют живые организмы. Хотя Пастер убедительно доказал, что брожение осуществляют микроорганизмы, что именно в них отвечает за этот процесс, оставалось неизвестным. Многие учёные, включая Пастера, безуспешно пытались выделить из дрожжей компоненты, катализирующие реакции брожения. Наконец, в 1887 году немецкий химик Эдуард Бухнер вырастил дрожжи, получил из них экстракт и обнаружил, что эта «мёртвая» жидкость способна сбраживать сахара, подобно живым дрожжам, с образованием этанола и углекислого газа. Результаты Бухнера положили начало науке биохимии. Благодаря его открытиям стало понятно, что брожение осуществляют особые белки — ферменты, содержащиеся в микроорганизмах[3]. За свои результаты Бухнер в 1907 году получил Нобелевскую премию по химии[4]. 2.Микроорганизмы Спиртовое брожение в 90 % случаев осуществляют дрожжи родов Saccharomyces и Schizosaccharomyces[en]. Также к спиртовому брожению способны дрожжи рода Kloeckera[en], вызывающие спонтанное брожение виноградного сока, а также представители родов Torula[en] и Eudomyces[5]. Несмотря на то, что этанол, образуемый при спиртовом брожении, влияет на клеточные мембраны, дрожжи выдерживают до 9—12 % этанола по объёму, а дрожжи расы sake, используемые при приготовлении рисовой водки сакэ, выдерживают до 18 % этанола. Кроме того, дрожжи не могут долго существовать в анаэробных условиях, поскольку одна из стадий биосинтеза фосфолипидов в их клетках требует присутствия кислорода, поэтому в анаэробных условиях дрожжевая клетка способна поделиться не более шести раз[6]. В присутствии кислорода дрожжи переключаются со спиртового брожения на существенно более выгодное энергетически аэробное дыхание, при котором они образуют в 20 раз больше биомассы. Этот переход получил название эффект Пастера[7]. Спиртовое брожение обнаружено лишь у единичных прокариот из-за редкой встречаемости у них фермента пируватдекарбоксилазы[en], необходимого для этого вида брожения. Строго анаэробная грамположительная бактерия Sarcina ventriculi способна к спиртовому брожению, подобно дрожжам. Бактерия Zymonomonas mobilis, хотя и имеет пируватдекарбоксилазу, спиртовое брожение не проводит, а сбраживает сахара по пути Энтнера — Дудорова. Эта бактерия используется для сбраживания сока агавы в ходе приготовления текилы[8]. Ещё одна бактерия, имеющая пируватдекарбоксилазу, — Erwinia amylovora — способна к спиртовому брожению, наряду с другими типами брожения[9]. Некоторые клостридии и энтеробактерии, а также гетероферментативная молочнокислая бактерия Leuconostoc mesenteroides[en] проводят брожения, в которых этанол является одним из продуктов[8]. 3.Механизм Общая схема спиртового брожения Как отмечалось выше, почти всегда спиртовое брожение осуществляют дрожжи. Они сбраживают моно- и дисахариды с образованием этанола и углекислого газа. Окислительный этап спиртового брожения идёт по пути гликолиза с образованием из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата, двух молекул АТФ и двух молекул NADH + H+. На восстановительном этапе фермент пируватдекарбоксилаза, коферментом которого служит тиаминпирофосфат. В отсутствие кислорода пируватдекарбоксилаза превращает пируват в ацетальдегид с высвобождением молекулы углекислого газа. Далее фермент алкогольдегидрогеназа, используя два NADH + H+, образовавшихся в окислительном этапе, восстанавливает ацетальдегид до этанола. Общее уравнение реакции спиртового брожения: глюкоза + АДФ + Pi → 2 этанол + 2 + АТФ[10].3.1. Условия брожения На развитие дрожжей и ход брожения влияют следующие факторы: концентрация сахара, температура и свет, кислотность среды и наличие микроэлементов, содержание спирта, доступ кислорода. 1. Концентрация сахара Для большинства рас дрожжей оптимальная сахаристость сусла составляет 10-15%. При концентрации выше 20% брожение ослабевает, а при 30-35% почти гарантированно прекращается, поскольку сахар становится консервантом, препятствующим работе дрожжей. Интересно, что при сахаристости среды ниже 10% брожение тоже протекает слабо, но прежде чем подслащать сусло, нужно помнить о максимальной концентрации спирта (4-й пункт), полученного в ходе брожения. 2. Температура и свет Для большинства штаммов дрожжей оптимальная температура брожения – 20-26 °C (пивным дрожжам низового брожения требуется 5-10 °C). Допустимый диапазон – 18-30 °C. При более низких температурах брожение существенно замедляется, а при значениях ниже нуля процесс останавливается и дрожжи «засыпают» — впадают в анабиоз. Для возобновления брожения достаточно поднять температуру. Слишком высокая температура уничтожает дрожжи. Порог выносливости зависит от штамма. В общем случае опасными считаются значения выше 30-32 °C (особенно для винных и пивных), однако существуют отдельные расы спиртовых дрожжей, способные выдержать температуру сусла до 60 °C. Если дрожжи «сварились», для возобновления брожения придется добавить в сусло новую партию. Емкость оставляют в темном месте или накрывают плотной тканью. Отсутствие прямых солнечных лучей позволяет избежать перегрева и позитивно сказывается на работе дрожжей – грибки не любят солнечного света.3. Кислотность среды и наличие микроэлементов Среда кислотностью 4.0-4.5 рН способствует спиртовому брожению и подавляет развитие сторонних микроорганизмов. В щелочной среде выделяются глицерин и уксусная кислота. В нейтральном сусле брожение протекает нормально, но активно развиваются патогенные бактерии. Кислотность сусла корректируют перед внесением дрожжей. Зачастую винокуры-любители повышают кислотность лимонной кислотой или любым кислым соком, а для снижения гасят сусло мелом или разбавляют водой. Кроме сахара и воды дрожжам требуются другие вещества – в первую очередь это азот, фосфор и витамины. Эти микроэлементы дрожжи используют для синтеза аминокислот, входящих в состав их белка, а также для размножения на начальном этапе брожения. Проблема в том, что в домашних условиях точно определить концентрацию веществ не получится, а превышение допустимых значений может негативно сказаться на вкусе напитка (особенно это касается вина). Поэтому предполагается, что крахмалосодержащее и фруктовое сырье изначально содержит требуемое количество витаминов, азота и фосфора. Обычно подкармливают только брагу из чистого сахара. 4. Содержание спирта С одной стороны, этиловый спирт – продукт жизнедеятельности дрожжей, с другой – это сильный токсин для дрожжевых грибков. При концентрации спирта в сусле 3-4% брожение замедляется, этанол начинает тормозить развитие дрожжей, при 7-8% дрожжи уже не размножаются, а при 10-14% перестают перерабатывать сахар – брожение прекращается. Только отдельные штаммы культурных дрожжей, выведенных в лабораторных условиях, толерантны к концентрации спирта выше 14% (некоторые продолжают брожение даже при 18% и выше). Из 1% сахара в сусле получается около 0.6% спирта. Это значит, что для получения 12% спирта требуется раствор с содержанием сахара 20% (20 × 0.6 = 12). 5. Доступ кислорода В анаэробной среде (без доступа кислорода) дрожжи нацелены на выживание, а не размножение. Именно в таком состоянии выделяется максимум алкоголя, поэтому в большинстве случаев нужно оградить сусло от доступа воздуха и одновременно организовать отвод углекислого газа с емкости, чтобы избежать повышенного давления. Эта задача решается путем установки гидрозатвора. При постоянном контакте сусла с воздухом возникает опасность скисания. В самом начале, когда брожение активное, выделяющийся углекислый газ выталкивает воздух от поверхности сусла. Но в конце, когда брожение ослабевает и углекислоты появляется всё меньше, воздух попадает в незакрытую емкость с суслом. Под воздействием кислорода активируются уксуснокислые бактерии, которые начинают перерабатывать этиловый спирт на уксусную кислоту и воду, что приводит к порче вина, снижению выхода самогона и появлению у напитков кислого привкуса. Поэтому так важно закрыть емкость гидрозатвором. Однако для размножения дрожжей (достижения оптимального их количества) требуется кислород. Обычного достаточно той концентрации, что находится в воде, но для ускоренного размножения брагу после внесения дрожжей оставляют на несколько часов открытой (с доступом воздуха) и несколько раз перемешивают. 4.Модификации Карл Нейберг показал, что при добавлении к бродящим дрожжам особых химических веществ состав продуктов брожения меняется. Например, если добавить бисульфит натрия  , то он будет связывать ацетальдегид, и основным продуктом брожения станет не этанол, а глицерин. Связанный с бисульфитом ацетальдегид не может служить акцептором водорода, и эту роль принимает на себя дигидроксиацетонфосфат, который восстанавливается, дефосфорилируется[en] и превращается в глицерин. Общее уравнение брожения становится следующим: глюкоза + бисульфит натрия → глицерин + ацетальдегидсульфит + . Эта модификация используется в биотехнологии для получения глицерина и известна как II форма брожения по Нейбергу (нормальное спиртовое брожение Нейберг считал I формой брожения)[11].Добавление к бродящим дрожжам NaHCO3 или Na2HPO4 изменяет pH среды, из-за чего ацетальдегид в реакции дисмутации превращается в этанол и ацетат, а дигидроксиацетонфосфат акцептирует водород, образуя глицерин. Эта модификация известна как III форма брожения по Нейбергу, её суммарное уравнение: 2 глюкоза +  О→ этанол + ацетат + 2 глицерин + 2 [11].4.1. Биохимические этапы спиртового брожения При спиртовом брожении помимо основных продуктов — спирта и , из сахаров возникает множество других, так называемых вторичных продуктов брожения. Из 100 г  образуется 48,4 г этилового спирта, 46,6 г диоксида углерода, 3,3 г глицерина, 0,5 г янтарной кислоты и 1,2 г смеси молочной кислоты, ацетальдегида, ацетоина и других органических соединений.Наряду с этим дрожжевые клетки в период размножения и логарифмического роста потребляют из виноградного сусла аминокислоты, необходимые для построения собственных белков. При этом образуются побочные продукты брожения, главным образом высшие спирты. В современной схеме спиртового брожения насчитывается 10—12 фаз биохимических превращений гексоз под действием комплекса ферментов дрожжей. В упрощенном виде можно выделить три этапа спиртового брожения. I этап — фосфорилирование и распад гексоз. На этом этапе протекает несколько реакций, в результате которых гексоза превращается в триозофосфат.  Рис.1. Главную роль в передаче энергии в биохимических реакциях играют АТФ (аденозинтрифосфат) и АДФ (аденозиндифосфат). Они входят в состав ферментов, аккумулируют большое количество энергии, необходимой для осуществления жизненных процессов, и представляют собой аденозин — составную часть нуклеиновых кислот — с остатками фосфорной кислоты. Вначале образуется адениловая кислота (монофосфат аденозина, или аденозинмонофосфат — АМФ).  Рис.2. Передача энергии с АТФ на АДФ. ІІ этап спиртового брожения — образование пировиноградной кислоты. На втором этапе триозофосфат в виде 3-фосфоглицеринового альдегида под действием окислительного фермента дегидрогеназы окисляется в фосфоглицериновую кислоту, а она при участии соответствующих ферментов (фосфоглицеромутазы и энолазы) и системы ЛДФ — АТФ превращается в пировиноградную кислоту.  Рис.3. Вначале каждая молекула 3-фосфоглицеринового альдегида присоединяет к себе еще один остаток фосфорной кислоты (за счет молекулы неорганического фосфора) и образуется 1,3-дифосфоглицериновый альдегид. Затем в анаэробных условиях происходит его окисление в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. В заключительной фазе II этапа спиртового брожения фермент фосфотрансфераза дважды катализирует перенос остатка фосфорной кислоты, а фосфоглицеромутаза перемещает его от 3-го углеродного атома ко 2-му, открывая возможность ферменту энолазе образовать пировиноградную кислоту:  Рис.4. 1,3-Дифосоглицериновая кислота 2-Фосфогглицериновая кислота Пировиноградная кислота. III этап спиртового брожения — образование этилового спирта. На заключительном этапе спиртового брожения пировиноградная кислота под действием фермента декарбоксилазы декарбоксилируется с образованием ацетальдегида и диоксида углерода, а с участием фермента алкогольдегидрогеназы и кофермента НАД-Н2 происходит восстановление ацетальдегида в этиловый спирт:  Рис.5. Пировиноградная кислота → Ацетилальдегид →Этиловый спирт Если в бродящем сусле есть избыток свободной сернистой кислоты, то часть ацетальдегида связывается в альдегидсернистое соединение: в каждом литре сусла 100 мг Н2SO3  связывают 66 мг  СООН.Впоследствии при наличии кислорода это нестойкое соединение распадается, и в виноматериале обнаруживают свободный ацетальдегид, что особенно нежелательно для шампанских и столовых виноматериалов. В сжатом виде анаэробное превращение гексозы в этиловый спирт может быть представлено следующей схемой:  Рис.2. Схема спиртового брожения Как видно из схемы спиртового брожения, сперва образуются фосфорные эфиры гексоз. При этом молекулы глюкозы и фруктозы под действием фермента гексокеназы присоединяют остаток фосфорной кислоты от аденозиттрифосфата (АТФ), при этом образуется глюкоза-6-фосфат и аденозитдифосфат (АДФ). Глюкоза-6-фосфат под действием фермента изомеразы превращается в фруктозу-6-фосфат, присоединяющий еще один остаток фосфорной кислоты из АТФ и образующий фруктозу-1,6-дифосфат. Эта реакция катализируется фосфофруктокиназой. Образованием этого химического соединения заканчивается первая подготовительная стадия анаэробного распада сахаров. В результате этих реакций молекула сахара переходит в оксиформу, приобретает большую лабильность и становится более способной к ферментативным преобразованиям. Под влиянием фермента альдолазы фруктоза-1, 6-дифосфат расщепляется на глицеринальдегидофосфорную и диоксиацетонофосфорную кислоты, способные превращаться одна в одну под действием фермента триозофосфатизомеразы. Дальнейшему преобразованию подвергается фосфоглицериновый альдегид, которого образуется приблизительно 3 % по сравнению с 97 % фосфодиоксиацетона. Фосфодиоксиацетон, по мере использования фосфоглицеринового альдегида, превращается под действием изомеразы фосфотриоз в 3-фосфоглицериновый альдегид. На второй стадии 3-фосфоглицериновый альдегид присоединяет еще один остаток фосфорной кислоты (за счет неорганического фосфора) с образованием 1, 3-дифосфоглицеринового альдегида, который дегидруется под действием триозофосфатдегидрогеназы и дает 1, 3-дифосфоглицериновую кислоту. Водород, в этом случае, переносится на окисленную форму кофермента НАД. 1, 3-дифосфоглицериновая кислота, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткеназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеромутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. Последняя, под действием фосфопируватгидротазы, превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту. Дальше, при участии фермента пируваткеназы, фосфоэнолпировиноградная кислота передает остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула энолпировиноградной кислоты переходит в пировиноградную кислоту. Третья стадия спиртового брожения характеризуется расщеплением пировиноградной кислоты под действием фермента пируватдекарбоксилазы на диоксид углерода и уксусный альдегид, который под действием фермента алкогольдегидрогеназы (коферментом ее является НАД) восстанавливается в этиловый спирт. 5.Использование человеком Человек стал использовать брожение, в частности, в пивоварении, со времён неолита около 7 тысяч лет до н. э. в Китае[12]. С помощью спиртового брожения и разнообразных субстратов для него получают разнообразные алкогольные напитки: пиво, вино, игристые вина, крепкие напитки[13]. Микроорганизмы-бродильщики используются в пищевой промышленности в хлебопечении, получении некоторых продуктов азиатской кухни[14]. 5.1.Практическое значение спиртового брожения. Процесс спиртового брожения лежит в основе виноделия, пивоварения, хлебопечения, производства этилового спирта и глицерина. Совместно с молочно-кислым брожением оно используется при получении некоторых кисло-молочных продуктов (кумыса, кефира), при квашении овощей. Однако спонтанно (самопроизвольно) возникающее спиртовое брожение в сахаросодержащих продуктах (фруктовых соках, сиропах, компотах, варенье и др.) вызывает их порчу — забраживание. 5.2.Производство этилового спирта. При производстве этилового спирта для пищевых целей используют крахмалосодержащее сырье — картофель, зерно злаков, отходы крах-мало-паточных заводов и сахаросодержащее сырье — мелассу (черную патоку) — отход свеклосахарного производства, а также сахарную свеклу. Для получения технического спирта используют гидролизаты древесины и сульфитные щелока — отходы бумажных производств. Из крахмалосодержащего сырья путем разваривания готовят затор, который подвергают осахариванию. Источником осахаривающих (амилолитических) ферментов служит солодовое молоко, изготовляемое из проросших зерен ячменя, или грибной солод — ферментный препарат из грибов рода Азрег Шиз. В зерновом и грибном солоде, кроме амилаз, содержатся протеолитические ферменты, вызывающие частичное превращение белков затора в растворимые азотсодержащие вещества. В результате получается жидкий сахаристый субстрат, называемый суслом, содержащий помимо сахара и другие питательные вещества для дрожжей. При использовании мелиссы, сульфитных щелоков и гидролизатов древесины для улучшения питательной ценности в них вносят источники фосфора и азота. Мелласу, кроме того, разводят водой для снижения в ней концентрации сахара, солей и других веществ и подкисляют серной кислотой. Подготовленные сахаристые заторы подвергают брожению. Применяемые дрожжи предварительно выращивают в аэробных условиях на стерильных питательных сахарсодержащих заторах, подкисленных серной кислотой или заквашенных мелочно-кислыми бактериями (обычно палочкой Дельбрюка). В производстве спирта, как и в других, основанных на спиртовом брожении производствах, подбирают специальные расы дрожжей, обладающие необходимыми для данного производства свойствами. Применяют расы верховых дрожжей Saccharomyces cerevisiae, быстро размножающиеся, спиртоустойчивые, с высокой энергией брожения, устойчивые к высокому содержанию в среде сухих веществ. По окончании процесса брожения дрожжи отделяют от сброженного затора (бражки), а спирт отгоняют на специальных перегонных аппаратах. Получается спирт-сырец и остается отход производства — барда. Барду используют как питательную среду для выращивания кормовых дрожжей, а спирт-сырец — для технических целей или подвергают очистке от примесей, т. е. ректификации. Отработанные дрожжи выпускают в виде жидких и сухих кормовых дрожжей, а в отдельных производствах — в виде прессованных пекарских. В процессе сбраживания заторов совместно с культурными (производственными) дрожжами могут развиваться попадающие извне (из воздуха, сырья, аппаратуры) посторонние микроорганизмы. Специфические условия — кислая реакция заторов, анаэробность, наличие образующегося при брожении спирта — неблагоприятны для развития многих микробов, однако молочно-кислые бактерии и некоторые дикие дрожжи способны развиваться в этих условиях. Они используют питательные вещества среды, угнетают производственные дрожжи продуктами своего обмена, при этом выход спирта снижается. Заключение В раскрытие химизма спиртового брожения много творческого труда было вложено нашими отечественными учеными, особенно Л. А. Ивановым, С. П. Костычевым, А. Н. Лебедевым, А. Е. Фаворским, а также зарубежными учеными - Нейбергом, Мейергофом и другими, которые с достаточной полнотой и достоверностью установили следующие положения: 1. Брожение является целиком ферментативным процессом. Роль дрожжей при спиртовом брожении заключается в том, что они вырабатывают ферменты, осуществляющие глубокое расщепление такого сложного органического вещества, каким является сахар. 2. Алкогольное брожение не является ступенчатым процессом с последовательной сменой биохимических реакций. В естественных условиях в бродящей среде одновременно совершаются превращения огромного числа молекул сахара, а следовательно, в один и тот же момент можно наблюдать все фазы процесса - параллельное протекание всех реакций. Считают, что фосфорилирование одной молекулы гексозы идет с одновременным сбраживанием второй. 3. В спиртовом брожении обязательное участие принимает фосфорная кислота, перенос которой осуществляется аденозин-трифосфорной кислотой (АТФ). Последовательный ход превращений моносахаридов по современной схеме спиртового брожения представлен в табл. 3. Реакция восстановления уксусного альдегида в этиловый алкоголь является как бы завершающим этапом брожения. На основе современной схемы спиртового брожения объясняется механизм и многих других видов брожения - молочнокислого, маслянокислого, глицеринового. Наиболее благоприятной концентрацией сахара в бродящей среде является концентрация 10-20%. По мере брожения в среде повышается содержание спирта, который угнетающе действует на дрожжи. При спиртуозности 18% об. (а для некоторых рас дрожжей при 22% об.) брожение останавливается. Такая концентрация спирта для дрожжей является предельной. Большое значение для брожения имеет и температура среды. Лучше всего брожение протекает при 15 25 °С. При 35 °С наблюдается затормаживание брожения, а при 50 °С оно прекращается совсем, так как происходит инактивирование бродильных ферментов. Минимальная температура, при которой наблюдается еще действие зимазы, 4-5°С. Падение бродильной способности дрожжей с повышением температуры связано с возрастанием ядовитого действия спирта на зимазу. Применяемая раса дрожжей оказывает большое влияние на результаты спиртового брожения. Одни дрожжи способны накапливать больше спирта, другие больше продуцируют альдегидов, глицерина, обусловливают накопление ароматических веществ, слагающих букет напитка (вина). К настоящему времени выведено большое количество дрожжевых рас (чистых культур), с самыми разнообразными свойствами, необходимыми для соответствующего производства. Спиртовое брожение нормально протекает в средах с довольно высокой кислотностью (pH 3,5-4,5) и в анаэробных условиях. Если в бродящую среду продувать воздух, то дрожжи переходят к нормальному (аэробному) дыханию, начинают усиленно почковаться, что в конечном итоге приводит к резкому увеличению их живой массы. Это широко используют при получении прессованных дрожжей. Библиографический список 1.Shurtleff William, Aoyagi Akiko. A Brief History of Fermentation, East and West. Soyinfo Center. Soyfoods Center, Lafayette, California. Дата обращения 30 апреля 2018. 2.Tobin Allan, Dusheck Jennie. Asking about life (неопр.). — 3rd. — Pacific Grove, Calif.: Brooks/Cole (англ.)русск., 2005. — С. 108—109. — ISBN 9780534406530. 3. Cornish-Bowden, Athel. New beer in an old bottle. Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. — Universitat de Valencia, 1997. — ISBN 978-84-370-3328-0. 4. Lagerkvist, Ulf. The enigma of ferment: from the philosopher's stone to the first biochemical Nobel prize. — World Scientific Publishers, 2005. — P. 7. — ISBN 978-981-256-421-4. 5.Куранова, Купатадзе, 2017, с. 23. 6.Нетрусов, Котова, 2012, с. 131—132. 7.McGovern P. E., Zhang J., Tang J., Zhang Z., Hall G. R., Moreau R. A., Nuñez A., Butrym E. D., Richards M. P., Wang C. S., Cheng G., Zhao Z., Wang C. Fermented beverages of pre- and proto-historic China. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2004. — 21 December (vol. 101, no. 51). — P. 17593—17598. — doi:10.1073/pnas.0407921102. — PMID 15590771. 8. Шмид, 2015, с. 12—14. 9. Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0. 10.Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот. — М., 2017. — 100 с. — ISBN 978-5-906879-11-0. 11.Шмид Р. Наглядная биотехнология и генетическая инженерия. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 324 с. — ISBN 978-5-94774-767-6. 12. Жарикова Г.Г. Микробиология продовольственных товаров. Санитария и гигиена: Учебник для студ. высш. учеб, заведений / Галина Григорьевна Жарикова. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 304 с. 13. Аркадьева З.А. Промышленная микробиология / З.А. Аркадьева, А.М. Безбородов, И.Н. Блохина и др. - М.: Высшая школа, 1989. - 688 с. 14. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. - М.: Мир, 1987.-567 с. 15. Лысак В.В. Микробиология / В.В. Лысак. - Мн.: БГУ, 2005. - 261 с. 16. Егоров Н.С. Биотехнология: проблемы и перспективы / Н.С. Егоров, В.Д. Самуилов. - М.: Высшая школа, 1987. - 159 с. 17. Быков В.А. Микробиологическое производство биологически активных веществ и препаратов / В.А. Быков, И.А.Крылов, М.Н. Манаков и др. - М.: Высшая школа, 1987. - 143 с. 18. Елинов Н.П. Основы биотехнологии / Н.П. Елинов. - СПб: Наука, 1995. - 600 с. 19. Беккер М.Е. Введение в биотехнологию / М.Е. Беккер. - Рига: 1978. - 231 с. 20. Хиггинс И. Биотехнология. Принципы и применение / И. Хиггинс, Д. Бест, Дж. Джонс. - М.: Мир, 1988. - 480 с. 21. Виестур У.Э. Биотехнология: биологические агенты, технология, аппаратура / У.Э. Виестур, И.А. Шмите, А.В. Жилевич. - Рига, 1987. - 263 с. 22. Волова Т.Г. Биотехнология / Т.Г. Волова. - Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения Российской Академии наук, 1999. - 252 с. |