Селезенка важный кроветворный и защитный орган, участвует в организации защитных реакций от антигенов, проникших в кровоток здесь разрушаются старые и поврежденные эритроциты и тромбоциты,
 Скачать 126 Kb.
|
|
(СТ- соед.тк, ЭВ и КВ- эласт и коллаг волокна, БП и КП- белая пульпа и красная пульпа, РК-ретикулярные клетки, РТ- ретикулярная ткань, РВ-ретикулярные волокна) СЕЛЕЗЕНКА- важный кроветворный и защитный орган, участвует в организации защитных реакций от антигенов, проникших в кровоток; здесь разрушаются старые и поврежденные эритроциты и тромбоциты, депонируется кровь и накапливаются тромбоциты, происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов, образование эффекторных клеток и клеток памяти. Развитие. Закладывается на 4-5-й нед эмбриогенеза в толще мезенхимы дорсальной брыжейки- плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток мезенхимы дифференцируются в ретикулярную ткань, которая заселяется гемопоэтическими стволовыми клетками. На 7-8-й нед появляются макрофаги; на 12-й нед выявляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. На 3-м мес в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. На 5-м мес формируются лимфоидные узелки и происходит формирование КП, которая становится морфологически различимой на 6-м мес внутриутробного развития. Процессы миелопоэза достигают максимума на 5-м мес внутриутробного развития, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Напротив, процессы лимфоцитопоэза в селезенке усиливаются к моменту рождения. Строение. Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волокнистой СТ с фибробластами, КВ и ЭВ. Между волокнами- небольшое кол-во ГМК. Внутрь от капсулы отходят трабекулы, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. В трабекулах селезенки немного ГМК. ЭВ в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле. Капсула и трабекулы в селезенке составляют ее опорно-сократительный аппарат. Пульпа селезенки разделяется на белую и красную. Строма их представлена РТ. Строение и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа. БЕЛАЯ ПУЛЬПА СЕЛЕЗЕНКИ В БП выделяют лимфоидные периартериальные муфты (влагалища) и лимфоидные узелки. +Периартериальные муфты (тимусзависимая зона) - это место, где происходит активация, пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов, активация В-лимфоцитов.Строма ее представлена ретикулярными клетками и волокнами, которые образуют концентрические слои вокруг центральной артерии. В центральных частях муфты находятся антигенпредставляющие клетки и рециркулирующие из крови Т-лимфоциты (75 % Т-хелперы, 25% Т-киллеры). Встречаются В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. +Лимфоидные узелки. В местах ветвления центральной артерии на периферии периартериальной муфты находятся сферические скопления лимфоцитов- беловатые пятна 0,3-0,5 мм в диаметре. Лимфоидные узелки отделены от периартериальной лимфоидной муфты тонкой капсулой из вытянутых РК. Первичные узелки состоят из малых В-лимфоцитов и антигенпредставляющих дендритных клеток. Вторичные узелки образуются после антигенной стимуляции. Центр размножения (герминативный центр узелка) состоит из РК и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антителообразующих плазматических клеток. Можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой («реактивный центр»). Мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит из густо расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого кол-ва Т-лимфоцитов, содержит плазмоциты и макрофаги. Клетки этой зоны образуют подобие короны, расслоенную циркулярными толстыми ретикулярными волокнами. Краевая (маргинальная) зона узелков - переходная область между БП и КП шириной ок100 мкм. Состоит из Т- и В-лимфоцитов и РК фибробластического типа. Здесь проходят артериальные веточки и венозные синусы. Маргинальная зона- место формирования иммунного ответа. Антигены, приносимые кровью, задерживаются в этой зоне и КП, переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток БП. При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в КП. При вторичном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в КП. КРАСНАЯ ПУЛЬПА СЕЛЕЗЕНКИ занимает около 75 % объема и состоит из РТ с клеточными элементами крови, придающими красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами синусоидного типа. Часть КП, расположенная между синусам- селезеночные (пульпарные) тяжи. Здесь заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из БП, в тяжах находится запас тромбоцитов и значительное кол-во полустволовых гемопоэтических клеток. Строма КП заполнена В- и Т-лимфоцитами. В этих местах могут формироваться новые лимфоидные узелки. В КП задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Старые и поврежденные эритроциты не обладают достаточной пластичностью для прохождения по узким щелям между РК и через поры в стенках синусов. Они остаются в КП, распознаются и захватываются макрофагами. Повышение фагоцитарной активности макрофагов (гиперспленизм) в отношении клеток крови приводит к ряду заболеваний. При недостаточной активности (гипоспленизме) в крови появляются эритроциты с зернами железосодержащих соединений - сидероциты. В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где включается в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты. Синусы КП между селезеночными тяжами- сложная сосуд. система селезенки. Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. Пульпарная артерия почти сразу после выхода из трабекулы окружается муфтой из лимфоидной ткани и на этом отрезке называется центральной артерией. От нее под прямым углом отходят тонкостенные сосуды в периартериальную лимфоидную муфту. Центральная артерия направляется в маргинальную зону и КП и разделяется на кисточковые артериолы диаметром 100 мкм. Последние распадаются на множество кисточковых капилляров. Эндотелий капилляров может открывать или закрывать просвет сосуда. Концы капилляров открываются в венозные синусы (гемокапилляры венозного типа). 90 % капилляров изливают кровь непосредственно в РТ маргинальной зоны и селезеночных тяжей, и после этого попадает в венозные синусы. Капилляры имеют специализированные эллипсоидные образования на своих концах - макрофагальная муфта. Макрофаги муфт содержат фрагменты эритроцитов, располагаются рыхло, формируют губчатую структуру. Муфты участвуют в регуляции кровотока и улавливании антигенов, приносимых кровью. В селезенке существуют две системы кровоснабжения: закрытая (капилляр-синусоид) и открытая (капилляр-РТ). Закрытая (быстрая) снабжает ткани О2. Открытая (медленная) приносит эритроциты и антигены для контакта с макрофагами. Синусы являются началом венозной системы селезенки (диаметр от 12 до 40 мкм). Их содержимое - кровь или плазма с небольшим кол-вом лимфоцитов и моноцитов. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают РВ. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса и способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия- кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, сокращение ГМК капсулы и трабекул ведут к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Это обеспечивает перемещение плазмы и форменных элементов крови из пульпы в синусы. Отток венозной крови совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены мышечного слоя. Наружная оболочка вен плотно сращена с СТ трабекул (облегчает выброс крови). Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы. Кровь из селезенки попадает в воротную вену, давление в которой высокое. Лимфатические сосуды начинаются глубоко в БП, опоясывают центральную артерию и впадают в трабекулярные лимф. сосуды, образующие выносящий лимфатический сосуд, выходящий из ворот селезенки. Иннервация. В селезенке имеются чувствительные и постганглионарные симпатические нервные волокна. Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна обнаружены в капсуле, трабекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий БП, в синусах селезенки. Нервные окончания располагаются в СТ, на ГМК трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки. ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ (ЛУ) располагаются группами по ходу лимф. сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. В ЛУ происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти, являются фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло. ЛУ – округлые/овальные многочисленные образования размером около 0,5-1 см. С одной стороны имеют вдавление- ворота, где входят артерии и нервы, выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Развитие. Закладываются на 9-10-й нед эмбриогенеза (узлы могут появляться в течение всего пренатального периода и позднее) на основе расширений или сплетений лимфатических и кровеносных сосудов. Лимфатические щели и сосуды становятся синусами, а мезенхима дает начало соединительнотканным перегородкам и ретикулярной строме. В перегородки проникают кровеносные сосуды. Заселение стромы Т- и B-лимфоцитами и макрофагами начинается с 12-13-й нед (преобладают T-лимфоциты). К 15-16-й нед формируется капсула и хорошо заметен краевой синус. С 19-20-й нед скопления лимфоцитов образуют диффузную кору, первичные лимфатические узелки (без центров размножения) и мозговые тяжи. В этот период хорошо развита система кровообращения, внутри скоплений лимфоцитов коры имеются капиллярные сети. В конце 5-го мес внутриутробного развития лимфатические узлы приобретают черты дефинитивного кроветворного органа. К концу эмбриогенеза в узлах сформированы все структуры: корковое вещество с лимфоидными узелками, мозговые тяжи, синусы, T- и B-зоны. Центры размножения и плазматические клетки появляются после рождения. Вены с высоким эндотелием остаются только в паракортикальной зоне. Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот - выносящими. Строение. ЛУ имеют общие принципы организации. Снаружи покрыт СТ-капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много КВ и мало ЭВ. В ней в области ворот располагаются отдельные пучки ГМК, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы отходят тонкие трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. Между капсулой и трабекулами расположена РТ, в петлях которой находятся лимфоциты разной степени дифференцировки и свободные макрофаги. На срезах узла через его ворота, можно различить периферическое плотное корковое вещество из лимфоидных узелков, и центральное светлое мозговое вещество из мозговых тяжей и синусов. Пограничная с мозговым веществом часть коркового вещества называется паракортикальной (тимусзависимой) зоной, содержит значительное кол-во T-лимфоцитов (преимущественно T-хелперов). Соотношение коркового и мозгового вещества неодинаково, поэтому выделяют три группы лимфатических узлов: висцеральные, соматические и смешанные. В висцеральных преобладает мозговое вещество; в соматических- корковое. В смешанных – и то, и то. В корковом веществе выделяются лимфоидные узелки, окуженные плоскими РК и тонкими аргирофильными волокнами. В межузелковой части располагаются лимфоциты и макрофаги. Различают первичные и вторичные лимфоидные узелки. Узелки содержат антигенпредставляющие дендритные клетки и В-лимфоциты. Антигенпредставляющие узелковые дендритные клетки крупные, имеют складчатую поверхность и длинные ветвящиеся отростки. Ядро большое, дольчатое, гетерохроматин почти отсутствует. Выявляются редкие митохондрии, немного ЭПС (и гл и шер), гладкие и окаймленные пузырьки, полирибосомы, цистерны комплекса Гольджи, редкие лизосомы и секреторные гранулы. Поверхность клеток покрыта электронноплотным материалом в виде тонких нитевидных образований, на длинных отростках выявляются структуры в виде бусин. Они имеют на плазмолемме антигены главного комплекса гистосовместимости (ГКГ) II класса, Fc-рецепторы антител. Эти клетки способны удерживать на своей мембране попадающие в узел антигены или антигенные комплексы и активировать новые В-лимфоциты. Во вторичном лимфоидном узелке выделяют: темную, светлую базальную, светлую апикальную и мантийную (корону) зоны. В темной зоне плотно расположены делящиеся В-лимфоциты - центробласты и немногочисленные дендритные клетки. Светлая базальная зона содержит центроциты и множество дендритных клеток и макрофаги. Макрофаги необычно крупные, с интенсивно окрашивающимися фрагментами лимфоцитов, подвергшихся апоптозу в результате селекции. Светлую апикальную зону заполняют дифференцированные центроциты - В-лимфоциты для иммунных реакций. Долгоживущие В-лимфоциты памяти скапливаются на периферии узелка - в короне. Корона имеет полулунную форму, постепенно истончается в области мозгового полюса узелка. Лимфоидные узелки формируются на основе РТ. РК фибробластического типа участвуют в образовании аргирофильных КВ, которые обеспечивают механические свойства и перемещение лимфоидных клеток, постоянно происходящее в узлах в связи с иммунизацией. Макрофаги присутствуют во всех зонах лимфатического узла. Их предшественники поступают по приносящим лимфатическим сосудам. Окружающее узелки диффузное корковое вещество представлено РТ и лимфоцитами. В нем выделяют маргинальную зону, располагающуюся между краевым субкапсулярным) синусом и лимфоидными узелками, и межузелковую зону, через которую проходят синусы. В маргинальной зоне находятся РК и макрофаги с высокой фагоцитарной активностью. Среди лимфоцитов преобладают В-лимфоциты, отвечающие на тимуснезависимые антигены. Паракортикальная зона (тимусозависимая) находится на границе между корковым и мозговым веществом. Она состоит из ряда полусферических и полуовальных структур, являющихся продолжением одного или нескольких лимфоидных узелков и переходящих в тяжи мозгового вещества. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, к которому лимфоциты, вышедшие в кровоток из костного мозга и тимуса, имеют специфические рецепторы. Они служат местом подселения в узел циркулирующих и рециркулирующих лимфоцитов. Клетки микроокружения: РК, макрофаги и интердигитирующие клетки. Их длинные пальцевидные отростки проникают между соседними. Ядро имеет глубокие инвагинации. Полагают, что они мигрируют из тканей по приносящим лимфатическим сосудам. В их плазмолемме имеется большое кол-во молекул ГКГ II класса, которые играют главную роль в активации Т-лимфоцитов. Развитие иммунного ответа на тимусзависимые антигены начинается в этой зоне. Здесь происходит активация антигеном Т-хелперов, запускающих активацию и пролиферацию В-лимфоцитов и Т-киллеров. Мозговое вещество От узелков и паракортикальной зоны в мозговое вещество отходят мозговые тяжи, анастомозирующие между собой. Мозговые тяжи, расположенные между синусами, в РТ содержат активированные В-лимфоциты, дифференцирующиеся в плазмобласты и плазмоциты. Мозговые тяжи вместе с окружающими их трабекулами, плотными скоплениями клеток и синусами образуют мозговое вещество. Система синусов Ток лимфы в органе осуществляется по системе внутриорганных лимфатических сосудов, называемых синусами. Они формируют систему анастомозирующих трубок и полостей. Из приносящих лимфатических сосудов лимфа вначале попадает в краевой (субкапсулярный) синус, находящийся между капсулой узла и субкапсулярным полюсом короны, далее в межузелковые и мозговые синусы, впадающие в области ворот в конечный синус, от которого берет начало выносящий лимфатический сосуд. Стенка венозных синусов образована эндотелиоцитами, между которыми обнаруживаются щели 1-3 мкм, и прерывистой базальной мембраной. Эндотелиоциты имеют палочковидную форму. Снаружи стенка образована ретикулярными клетками и их отростками. Перициты отсутствуют. Макрофаги мозговых тяжей могут внедрять свои псевдоподии внутрь синусов и фагоцитировать чужеродные вещества. Полости синусов заполнены отростчатыми ретикулярными клетками и аргирофильными волокнами, значительно замедляющими движение лимфы, разными лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками и единичными гранулоцитами. Синусы играют роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов. ИММУННАЯ СИСТЕМА СЛИЗИСТЫХ ОБОЛОЧЕК Эта система представлена скоплениями лимфоцитов в слизистых оболочках пищеварительного тракта, бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков молочных и слюнных желез. Лимфоциты могут формировать одиночные или групповые лимфоидные узелки (миндалины, червеобразный отросток, групповые (агрегированные) лимфоидные узелки, или пейеровы бляшки, кишки). Лимфоидные узелки осуществляют локальную иммунную защиту названных органов. Общими для всех участков являются расположение лимфоцитов в рыхлой волокнистой СТ оболочек, покрытых эпителием, синтез антител, относящихся к IgA, в образовании которых участвуют стимулированные антигенами В-лимфоциты и их потомки, плазматические клетки, эпителиоциты оболочек, вырабатывающие секреторный компонент IgA. Сборка молекулы иммуноглобулина происходит в слизи на поверхности эпителиоцитов, где они обеспечивают местную антибактериальную и противовирусную защиту. Располагающиеся в узелках Т-лимфоциты осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют деятельность В-лимфоцитов. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗАЩИТНЫХ РЕАКЦИЙ |