Совокупность структур органов, частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны
 Скачать 1 Mb.
|
|
Эндокринная система — совокупность структур: органов, частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны. Эндокринная система совместно с нервной системой осуществляет регуляцию и координацию функций организма. В состав эндокринной системы входят специализированные эндокринные железы, или железы внутренней секреции. Последние — это органы, которые образуют и секретируют в кровь, лимфу и межклеточную среду гормоны, обладающие высокой биологической активностью, оказывающие контактное и дистантное воздействие на процессы жизнедеятельности других клеток и тканей организма. Помимо эндокринных желез, в организме человека существует огромное количество одиночных эндокриноцитов, расположенных в составе эпителиальных тканей кожи, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем, составляющие так называемую дисперсную эндокринную систему. 1. Дайте определение понятиям: гормон, клетка-мишень, рецептор, принцип обратных связей. Гормоны (от греч. hormau — возбуждаю) — это высокоактивные регуляторные факторы, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние преимущественно на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции. Клетки-мишени - это клетки, которые специфически взаимодействуют с гормонами с помощью специальных белков-рецепторов. Эти белки-рецепторы располагаются на наружной мембране клетки, или в цитоплазме, или на ядерной мембране и на других органеллах клетки. Каждая клетка-мишень обладает наличием специфического рецептора к действию гормона, и часть рецепторов находится в мембране. Такой рецептор обладает стереоспецифичностью. У других клеток рецепторы расположены в цитоплазме – это цитозольные рецепторы, которые реагируют вместе с гормоном, проникающим внутрь клетки. Следовательно, рецепторы делятся на мембранные и цитозольные. Для того, чтобы клетка отреагировала на действие гормона необходимо образование вторичных посредников к действию гормонов. Это характерно для гормонов с мембранным типом рецепции. Рецепторы (лат. receptor – получатель, приёмник, от recipio – получать, принимать), группа белков, с помощью которых клетки и организм в целом воспринимают действие внешних и внутренних раздражителей. Р. способны изменять свою пространственную конфигурацию в ответ на определённый тип раздражителя, активировать механизмы передачи (трансдукции) сигнала и запускать ответную реакцию клетки, оказывая влияние на её метаболизм и функциональное состояние (пролиферация, секреция и т. д.). В роли раздражителей могут выступать т. н. сигнальные молекулы, или лиганды (в т. ч. гормоны, медиаторы, факторы роста), и физич. факторы (темп-ра, кванты света, механич. воздействие). Разл. клетки организма в зависимости от их функции имеют свой набор Р. В соответствии с локализацией в клетке различают мембранные, цитоплазматические и ядерные Р. Классификация Р. также проводится на основе их структуры, механизмов передачи сигнала и природы лигандов. Система обратных связей(обычно отрицательных) обеспечивает поддержание необходимого уровня активности эндокринных желез вследствие того, что усиление выработки гормонов периферическими железами угнетает, а ослабление - стимулирует секрецию соответствующих тропных гормонов гипофиза и факторов гипоталамуса. Эндокринная система взаимодействует с другими регуляторными системами, в частности, иммунной и нервной. Благодаря иннервации эндокринные железы контролируются нервной системой, на деятельность которой, в свою очередь, оказывают влияние гормоны. Особенно ярко взаимосвязь нервной и эндокринной систем проявляется в том, что центральный орган эндокринной системы, интегрирующий ее функцию с деятельностью других систем организма - гипоталамус - сам является частью ЦНС. 2. Опишите общие особенности строения эндокринных клеток. Клетки эндокринных желез характеризуются высокой секреторной активностью и значительным развитием синтетического аппарата; их строение зависит, в первую очередь, от химической природы вырабатываемых гормонов. В клетках, образующих пептидные гормоны, сильно развиты гр ЭПС, комплекс Гольджи; в синтезирующих стероидные гормоны, - аЭПС, митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами. Доказана способность многих клеток одновременно вырабатывать несколько гормонов; это позволило отвергнуть ранее сформулированный принцип "одна клетка - один гормон". Полиептидные гормоны нередко синтезируются в виде крупных молекул-предшественников, которые в дальнейшем подвергаются внутриклеточной ферментной обработке (процессингу) с отщеплением активных гормонов. Различные типы клеток (например, в гипофизе) могут исходно синтезировать один вид молекулы предшественника, однако вследствие специфического процессинга из нее образуются разные гормоны. 3. Назовите основные группы гормонов в зависимости от химической природы. По химическому строению гормоны подразделяются на производные аминокислот (адреналин и норадреналин и др.), пептиды (наиболее многочисленный класс, насчитывающий более 50 гормонов, среди которых — инсулин, глюкагон, ингибин, гастрин и др.), стероидные (половые, коры надпочечников и др.), ненасыщенные жирные кислоты (простагландины). 4. Приведите основные варианты и примеры действия гормонов на клетки-мишени в зависимости от природы гормона. По физиологическому действию различают пусковые гормоны и гормоны-исполнители. Пусковыми гормонами являются нейрогормоны гипоталамуса и гормоны гипофиза, они стимулируют или тормозят синтез и секрецию гормонов в других железах внутренней секреции. Гормоны-исполнители действуют непосредственно на обменные процессы в клетках и тканях-мишенях. Последние бывают гормонозависимыми (функционируют только в присутствии конкретного гормона) и гормоночувствительными (могут функционировать без гормональной стимуляции, но их деятельность все же контролируется гормоном). Клетки-мишени активно захватывают и аккумулируют гормон с помощью специфического для данного гормона белка-рецептора (избирательность связывания гормона). Рецепторы могут быть внутриклеточные (для гормонов, проникающих в цитозоль) или располагаться в виде интегральных белков плазмолеммы (для гормонов, не проникающих в клетку). В последнем случае необходимы дополнительные механизмы передачи гормонального сигнала к внутриклеточным элементам. Передача стимула внутрь клетки осуществляется вторичными медиаторами, или посредниками (цАМФ, цГМФ, ионы кальция и др.). При соединении гормона с рецептором происходит активация гормонзависимого фермента плазмолеммы — аденилилциклазы. Последняя активирует в цитоплазме образование из АТФ внутриклеточного посредника — циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Далее следует взаимодействие посредника с внутриклеточным рецептором и перемещение комплекса цАМФ—рецептор в ядро и возникновение новых синтезов. При этом ускоряется течение обменных реакций в клетке. Стероидные гормоны способны проходить через плазмолемму и взаимодействовать с внутриклеточными рецепторами. Они могут действовать и на генетический аппарат клеток-мишеней. Гормоны обладают высокой биологической активностью, хотя и продуцируются в очень малых количествах. При введении извне эффективными являются чрезвычайно малые концентрации гормонов. 5. Опишите основные цитофизиологические особенности клеток, продуцирующих белковые гормоны, производные аминокислот и стероидные гормоны. Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют нейротрансмиттеры, или переключатели (большинство из которых является нейроаминами): норадреналин, серотонин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток. Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны (рис. 15.1). Нейроэндокринные клетки объединяют нервную и эндокринную системы в единую нейроэндокринную систему. В результате новых открытий было показано большое сходство в организации и функционировании структурных элементов нервной и эндокринной систем с таковыми иммунной системы. Так, клетки иммунной системы способны экспрессировать рецепторы для сигнальных молекул, опосредующих воздействия нейроэндокринной системы, а клетки последней могут экспрессировать рецепторы для медиатора иммунной системы. Таким образом, наблюдается трансформация традиционной нейроэндокринологии в нейроиммуноэндокринологию — перспективную область науки в исследовании физиологических основ деятельности мозга и понимания механизмов, лежащих в основе различных патологических процессов. Внутри эндокринной системы существуют сложные взаимодействия между центральными и периферическими органами этой системы.  Классификация. По происхождению, гистогенезу и гистологическим признакам эндокринные органы классифицируют на три группы: бранхиогенная группа (от греч. branchia — жабры) — железы, происшедшие из глоточных карманов — аналогов жаберных щелей (щитовидная железа, околощитовидные железы); группа надпочечников (корковое и мозговое вещество надпочечников, параганглии); группа мозговых придатков (гипоталамус, гипофиз и эпифиз). Поскольку эндокринные железы составляют единую в функциональном отношении регулирующую систему, существует классификация, в которой учтены межорганные связи и иерархическая зависимость эндокринных органов. I. Центральные звенья эндокринного комплекса желез (регулируют деятельность большинства периферических эндокринных желез): 1) гипоталамус (нейросекреторные ядра); 2) гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз); 3) эпифиз. IIа. Периферические аденогипофиззависимые эндокринные железы и эндокриноциты: 1) щитовидная железа (тироциты); 2) надпочечники (корковое вещество); 3) гонады (яички, яичники). IIб. Периферические аденогипофизнезависимые эндокринные железы и эндокриноциты: 1) кальцитониноциты щитовидной железы; 2) околощитовидные железы; 3) мозговое вещество надпочечников и параганглии; 4) эндокринные клетки островков поджелудочной железы (Лангерганса); 5) нейроэндокриноциты в составе неэндокринных органов, эндокриноциты дисперсной эндокринной системы (APUD-серия клеток). Среди органов и образований эндокринной системы с учетом их функциональных особенностей различают четыре основные группы. I. Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) — либерины (стимуляторы) и статины (тормозящие факторы). II. Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза, которые не вырабатывают собственных гормонов, но накапливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипоталамуса. III. Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функций — аденогипофиз, осуществляющий регуляцию с помощью вырабатываемых в нем специфических тропных гормонов. IV. Периферические эндокринные железы и структуры (аденогипофиззависимые и аденогипофизнезависимые). 6. Назовите основные части гипоталамуса и расположенные в них ядра. Гипоталамус (hypothalamus) является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у высших позвоночных и человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса. Секреторные нейроны (neuronum secretorium) расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса. Строение секреторных нейронов описано в главе 10. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах. В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические (nuclei supraoptici) и паравентрикулярные (nucleiparaventriculares) ядра. Супраоптические ядра образованы крупными холинергическими (пептидохолинергическими) нейросекреторными клетками, содержащими как в перикарионах, так и в отростках секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенными терминалями. 7. Назовите либерины, статины, нонапептидные гормоны и места их выработки. Паравентрикулярные ядра построены более сложно. Их центральная крупноклеточная часть образована такими же крупными холинергическими нейросекреторными клетками, как в супраоптическом ядре, и их аксонами, идущими в заднюю долю гипофиза. В обоих указанных ядрах крупные нейросекреторные клетки продуцируют белковые (нонапептидные) нейрогормоны — вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в крупноклеточной части паравентрикулярных ядер. Периферическая же часть паравентрикулярного ядра состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направляются в медиальную эминенцию. В мелкоклеточных ядрах среднего (медиобазального и туберального) гипоталамуса их мелкие адренергические (пептидоадренергические) нейросекреторные клетки вырабатывают адендгипофизотропные нейрогормоны — рилизинг-гормоны, или факторы (от англ. release — освобождать), с помощью которых гипоталамус контролирует деятельность аденогипофиза. Эти нейрогормоны по своей природе являются низкомолекулярными олигопептидами и разделяются на либерины, стимулирующие выделение и, вероятно, продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза. Среди либеринов различают: соматотропин-рилизингфактор — соматолиберин; тиреотропин-рилизинг-фактор — тиролиберин; АКТГ-рилизинг-фактор — кортиколиберин; рилизинг-фактор фолликулостимулирующего гормона — фоллиберин; рилизинг-фактор лютеинизирующего гормона — люлиберин; пролактин-рилизинг-фактор — пролактолиберин; рилизинг-фактор меланоцитостимулирующего гормона — меланолиберин. Среди статинов выделяют: соматотропин-ингибирующий фактор — соматостатин; пролактинингибирующий фактор — пролактостатин; ингибирующий фактор меланоцитостимулирующего гормона — меланостатин. Важнейшие ядра среднего гипоталамуса локализуются в сером бугре (tuber cinereum) — аркуатное или инфундибулярное (nucl. arcuatus seu infundibularis), дугообразно охватывающее гипофизарную ножку, вентромедиальное (nucl. ventromedialis) и дорсомедиалъное (nucl. dorsomedialis). Основным местом выработки гипоталамических либеринов и статинов оказываются аркуатные и вентромедиальные ядра, а также мелкие пептидоадренергические клетки мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре. 8. Охарактеризуйте источники и процессы развития гипофиза. Развитие. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4— 5-й нед эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачатков — эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман Ратке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Дифференцировка этого эпителиального кармана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с противоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка головного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой III желудочка. Базальная часть промежуточного пузыря дает начало гипоталамусу. Дифференцировка эпителиального гипофизарного кармана начинается разрастанием его передней стенки, становящейся передней долей гипофиза и туберальной частью. Задняя стенка того же кармана становится средней (промежуточной) долей. Между передней и средней долями иногда сохраняется остаток полости гипофизарного кармана в виде гипофизарной щели. У зародыша человека эта щель облитерирует, и средняя доля гипофиза спаивается с передней. Нейроглия дистального конца воронки, разрастаясь, формирует заднюю долю гипофиза, или нейрогипофиз. Проксимальная же часть воронки, суживаясь, становится гипофизарной ножкой (стебель), связывающей гипоталамус с гипофизом. В результате дивергентной дифференцировки эпителиоцитов аденогипофиза возникают клеточные диффероны хромофильных и хромофобных эндокриноцитов. Первыми на 9-й нед внутриутробного периода появляются базофильные клетки, а на 4-м мес развития плода — ацидофильные. К моменту рождения ребенка дифференцировка основных структур гипофиза заканчивается. 9. Назовите части гипофиза. Гипофиз, или питуитарная (гороховидная) железа (glandula pituitaria), состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка). Аденогипофиз (adenohypophysis) развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонпродуцирующие клетки аденогипофиза имеют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Нейрогипофиз (neurohypophysis) образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга (рис. 15.3) Строение. В аденогипофизе различают переднюю долю (lobus anterior), промежуточную часть (pare intermedia) и туберальную часть (pars tuberalis). 10. Приведите классификацию и перечислите клетки передней доли гипофиза. Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами — трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула образована железистыми клетками — эндокриноцитами разных линий дифференцировки (рис. 15.4). Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. В связи с этим такие клетки именуются хромофильными эндокриноцитами (endocrinocytus chromophilus). Другие же клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо — хромофобные эндокриноциты (endocrinocytus chromophobus). 11. Опишите структуру промежуточной и задней долей гипофиза. Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликулоподобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цитоплазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитамы. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране капилляров. В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые крупными пептидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекреторных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (называемыми тельцами Херринга, или нейросекреторными тельцами) (рис. 15.6). Последние формируют нейрососудистые (нейрогемальные) синапсы, посредством которых нейросекрет поступает в кровь. 12. Перечислите аденогипофизарные гормоны и назовите вырабатывающие их клетки. Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и ацидофильные по окрашиваемости их секреторных гранул. Базофильные эндокриноциты (endocrinocytus basophilus) получили такое название потому, что их гранулы окрашиваются основными красителями. Гранулы содержат гликопротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуцируемых этими аденоцитами. Относительное количество этих клеток в норме составляет от 4 до 10 % общего числа эндокриноцитов передней доли. По размерам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности. Одни из них характеризуются круглой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200—300 нм. Количество таких клеток (базофилов) возрастает во время усиленной продукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов), в связи с чем клетки данной разновидности называются гонадотропными эндокриноцитами (endocrinocytus gonadotropicus), или гонадотропоцитами (рис. 15.5). Предполагается, что одни из них вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеинизирующего гормона (лютропина). Фоллитропин влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка. При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле гипофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняющая уплотняющееся ядро на периферию клетки (см. рис. 15.5, VII). Такие трансформированные гонадотропоциты получили наименование клеток кастрации. Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или угловатой формой (см. рис. 15.5, II). Их секреторные гранулы очень мелкие (диаметром 80—150 нм) и интенсивно окрашиваются альдегидфуксином. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают тиротропный гормон — тиротропин, стимулирующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы, и называются тиротропными эндокриноцитами (endocrinocytus thyrotropicus), или тиротропоцитами. Если в организме возникает недостаточность тиреоидных гормонов — йодотиронинов, то происходит перестройка тиротропоцитов. Продукция тиротропина усиливается, вследствие чего некоторые тиротропоциты значительно увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматической сети расширяются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цистернах обнаруживаются альдегидофуксинофильные гранулы, более крупные, чем в исходных тиротропоцитах. Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тироидэктомии (см. рис. 15.5, VI). Для ацидофильных эндокриноцитов (endocrinocytus acidophilus) характерны крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители (см. рис. 15.5, III). По размерам эти клетки несколько меньше базофильных, но их количество достигает 30—35 % всех аденоцитов передней доли гипофиза. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Ацидофильные эндокриноциты тоже представлены двумя разновидностями. Одни — соматотропные эндокриноциты (endocrinocytus somatotropicus), или соматотропоциты, вырабатывают гормон роста, или соматотропин, регулирующий рост организма; другие — пролактиновые (маммотропные) эндокриноциты, или пролактиноциты (endocrinocytus mammotropicus seu prolactinocyti), продуцируют пролактин (лактотропный гормон). Основное значение пролактина — активирование биосинтеза молока в молочной железе. Продукция этого гормона усиливается у рожениц после родов, во время лактации и вскармливания новорождённого. Кроме того, пролактин удлиняет функционирование желтого тела в яичнике, в связи с чем ранее его иногда называли лютеотропным гормоном. В соматотропоцитах секреторные гранулы имеют шаровидную форму и достигают в диаметре 350—400 нм. Пролактиноциты отличаются еще более крупными гранулами овальной или удлиненной формы (500—600 нм в длину и 100—120 нм в ширину). Еще одна группа хромофильных клеток — кортикотропные эндокриноциты (endocrinocytus corticotropicus), или кортикотропоциты, локализующиеся преимущественно в центральной зоне передней доли гипофиза, продуцируют белковый адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), стимулирующий секреторную активность клеток пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Их форма неправильная или угловатая, клеточные ядра дольчатые, эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Секреторные гранулы имеют строение пузырьков, окруженных мембраной, и содержат внутри плотную белковую сердцевину, причем между мембраной и сердцевиной остается светлое пространство. Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо воспринимает красители и не содержит отчетливых секреторных гранул. Хромофобные клетки составляют около 60 %. Группа хромофобов включает клетки разной степени дифференцировки и различного физиологического значения. Среди них можно обнаружить клетки, уже начавшие специализироваться в базофильные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфические секреторные гранулы. Другие же хромофобные клетки, наоборот, являются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или длительной секреции. К ряду неспециализированных принадлежит лишь небольшая часть хромофобных клеток, которые можно признать резервными. Наконец, среди хромофобов встречаются фолликулозвездчатые (звездчатые) клетки, небольшие по размерам, но обладающие длинными ветвистыми отростками, которыми они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на синусоидных капиллярах. Иногда звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых накапливается гликопротеиновый секрет. На апикальной поверхности таких звездчатых клеток развиваются микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула (см. рис. 15.5, VIII). |