Совокупность структур органов, частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны
 Скачать 1 Mb.
|
|
Строение. Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки (рис. 15.7), особенно в пожилом возрасте. В паренхиме железы различаются секретообразующие пинеалоциты (endocrinocytuspinealis) и опорные глиальные клетки (астроциты). Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных клеток, по форме многоугольные, имеют пузыревидные ядра с крупными ядрышками. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками астроцитов. Отростки, булавовидно расширяясь, направляются к капиллярам и контактируют с ними. В цитоплазме этих булавовидных расширений содержатся осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии. Среди пинеалоцитов различают светлые пинеалоциты (endocrinocytus lucidus), характеризующиеся светлой гомогенной цитоплазмой, и темные пинеалоциты (endocrinocytus densus) меньшего размера с ацидофильными (а иногда базофильными) включениями в цитоплазме. Обе названные формы представляют собой клетки, находящиеся в различных функциональных состояниях, или клетки, подвергающиеся возрастным изменениям. В цитоплазме пинеалоцитов обнаруживаются многочисленные митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи, лизосомы, пузырьки агранулярной эндоплазматической сети, рибосомы и полисомы. Астроциты преобладают на периферии долек. Их цитоплазма скудна, ядра уплотнены. Длинные отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки. Эпифиз вырабатывает антигипоталамические факторы (антигормоны), оказывающие действие на гипофиззависимые эндокринные органы. Действие это обратное (тормозящее, ингибирующее) тропным гормонам аденогипофиза. Большое значение имеет выработка пинеалоцитами антигонадотропина, который тормозит секрецию лютропина в аденогипофизе, т. е. играет роль гонадостатина. Антигонадотропин эпифиза и гонадолиберин гипоталамуса, действуя как гормоны-антагонисты, совместно осуществляют регуляцию гонадотропной функции гипофиза. Число регуляторных пептидов, продуцируемых пинеалоцитами, приближается к 40. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин, тиротропин и др. Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов к APUD-серии клеток (см. ниже). Кровоснабжается эпифиз ветвями средней и задней мозговых артерий. Иннервируется эпифиз ЦНС и симпатической нервной системой. 23. Назовите источники развития надпочечников и опишите их общую структуру. Надпочечники (glandula suprarenalis) — это парные органы, образованные соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения (рис. 15.14). В корковом веществе (коре) надпочечников образуется комплекс стероидных гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во внутренней среде организма и половые функции — глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны. Функция коры, кроме клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза и гормонами почек — ренин-ангиотензиновой системой. В мозговом веществе продуцируются катехоламины (эпинефрин и норэпинефрин), которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов. Развитие. Закладка корковой части обнаруживается у зародыша человека на 5-й нед развития в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки. В дальнейшем эти эпителиальные утолщения, образованные крупными клетками с ацидофильной цитоплазмой, собираются в компактное интерреналовое тело. Ацидофильные клетки становятся зачатком первичной (фетальной) коры будущих надпочечников. На 10-й нед внутриутробного периода первичная кора окружается снаружи мелкими базофильными клетками (происходящими тоже из целомического эпителия), которые дают начало дефинитивной коре надпочечников. Из того же целомического эпителия, из которого возникает интерреналовое тело, закладываются также половые валики — зачатки гонад, что обусловливает их функциональную взаимосвязь и близость химической природы их стероидных гормонов. Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6—7-й нед развития в результате миграции клеток нервного гребня. В процессе миграции происходит дивергентная дифференцировка малодифференцированных клеток в симпатобласты и хромаффинобласты. Последние внедряются в интерреналовое тело, где размножаются и дифференцируются в хромаффиноциты и дают начало мозговому веществу надпочечников. Следовательно, железистые (хромаффинные) клетки мозгового вещества надпочечников должны рассматриваться как нейроэндокринные. У зародыша хромаффинные клетки вначале содержат только норадреналин (норэпинефрин), а на поздних стадиях эмбриогенеза появляются хромаффинные клетки, содержащие адреналин (эпинефрин). Симпатобласты, внедрившиеся в интерреналовое тело, дивергентно дифференцируются в нейроны и глиоциты интрамуральных ганглиев. Строение. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя — наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый). В толще капсулы нередко обнаруживаются скопления клеток коры в виде узелков различных размеров. Основные структурные компоненты надпочечников — корковое и мозговое вещество. 24. Назовите зоны коркового вещества надпочечников и приведите цитофизиологическую характеристику его клеток. Клетки коры надпочечника, или кортикостероциты (corticosterocyti), образуют эпителиальные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечника (см. рис. 15.14). В коре надпочечника имеется три основные зоны: клубочковая зона (zona glomerulosa), составляющая около 15 % толщины коры, пучковая зона (zona fasciculata) — 75 % и сетчатая зона (zona reticularis) — 10 % толщины коры. Промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой имеется тонкий слой мелких малодифференцированных эпителиальных клеток, размножением которых обеспечивается регенерация коры и создается возможность возникновения добавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на поверхности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе и злокачественных). Клубочковая зона (zona glomerulosa) образована мелкими кортикостероцитами (12—15 мкм), которые формируют округлые скопления («клубочки»). В этой зоне клетки содержат мало липидных включений. Их агранулярная эндоплазматическая сеть представлена мелкими пузырьками, между которыми обнаруживаются рибосомы. Многочисленные митохондрии овальной или удлиненной формы отличаются пластинчатыми кристами. Хорошо развит комплекс Гольджи. В клубочковой зоне вырабатываются минералокортикоиды, главным из которых является альдостерон. Основная функция минералокортикоидов — поддержание ионного состава электролитов в организме. Минералокортикоиды влияют на реабсорбцию и экскрецию ионов в почечных канальцах. Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких малодифференцированных клеток. Она называется промежуточной. Предполагается, что размножение клеток данной прослойки обеспечивает регенерацию пучковой и сетчатой зон. Пучковая зона (zona fasciculata) занимает среднюю часть коры и наиболее выражена. Кортикостероциты этой зоны (рйс. 15.15) отличаются крупными размерами (20 мкм), кубической или призматической формой; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки. Цитоплазма этих клеток изобилует каплями липидов. Митохондрии крупные, округлой или овальной формы, с кристами в виде извитых и ветвящихся трубок (везикулярные кристы). Гладкая эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Рибосомы лежат в цитоплазме свободно. В этой зоне наряду со светлыми клетками встречаются в разном количестве темные клетки с уплотненной цитоплазмой, содержащей мало липидных включений, но повышенное количество рибонуклеопротеидов. В темных клетках, помимо агранулярной эндоплазматической сети, имеется гранулярная эндоплазматическая сеть. Светлые и темные клетки представляют разные функциональные состояния одних и тех же кортикостероцитов. Полагают, что в темных клетках осуществляется синтез специфических белков — ферментов, которые в дальнейшем участвуют в образовании кортикостероидов, о чем свидетельствует обильное содержание в цитоплазме темных клеток рибосом. По мере выработки стероидов и их накопления цитоплазма клеток становится светлой, и они вступают в фазу выделения готового секреторного продукта в кровь. В пучковой зоне вырабатываются глюкокортикоидные гормоны: кортикостерон, кортизон и гидрокортизон (кортизол). Они влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов и усиливают процессы фосфорилирования в организме, чем способствуют образованию веществ, богатых энергией, высвобождаемой затем для энергетического обеспечения всех процессов жизнедеятельности, протекающих в каждой клетке организма. Глюкокортикоиды форсируют глюконеогенез (образование глюкозы за счет белков) и отложение гликогена в печени и миокарде, а также мобилизацию тканевых белков. Большие дозы глюкокортикоидов вызывают деструкцию и распад лимфоцитов и эозинофилов крови, приводя к лимфоцитопении и эозинофилопении, а также угнетают воспалительные процессы в организме. Сетчатая зона (zona reticularis). В ней эпителиальные тяжи разветвляются, формируя рыхлую сеть. Кортикостероциты в сетчатой зоне уменьшаются в размерах и становятся кубическими, округлыми или угловатыми. Содержание в них липидных включений убывает, а число темных клеток возрастает. Кристы митохондрий в клетках трубчатые. Эндоплазматическая сеть преимущественно вакуолярная, в цитоплазме преобладают свободные рибосомы. Комплекс Гольджи хорошо развит. В сетчатой зоне вырабатывается андрогенстероидный гормон, близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестостерону семенников. Поэтому опухоли коры надпочечников у женщин нередко оказываются причиной вирилизма (развитие вторичных половых признаков мужского пола, в частности усов и бороды). В сетчатой зоне образуются также женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон), но в небольших количествах. Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговым веществом сохраняются остатки фетальной коры. Ее клетки отличаются ацидофильной цитоплазмой. Эти остаточные образования иначе называются Х-зоной. Она постоянно обнаруживается в надпочечниках самок некоторых млекопитающих, а у самцов становится заметной после кастрации. 25. Опишите структуру мозгового вещества надпочечников и назовите вырабатываемые им гормоны. Мозговое вещество (medulla) отделено от коркового вещества тонкой, местами прерывающейся прослойкой соединительной ткани. Эта часть надпочечников образована скоплением сравнительно крупных клеток округлой формы — хромаффинных клеток (endocrinocytus medullaris), между которыми находятся кровеносные сосуды (синусоиды). Различают светлые хромаффинные клетки, или адреноциты, секретирующие адреналин, и темные хромаффинные клетки, или норадреноциты, секретирующие норадреналин. Цитоплазма клеток густо заполнена электронно-плотными секреторными гранулами диаметром 100—500 нм, окаймленными мембраной. Сердцевина гранулы заполнена белком, аккумулирующим секретируемые катехоламины — норадреналин и адреналин. После обработки надпочечников раствором бихромата калия в железистых клетках откладывается бурый осадок низших окислов хрома. Подобным же образом эти клетки восстанавливают четырехокись осмия и нитрат серебра, вследствие чего эти клетки получают наименование хромаффинных, или осмиофильных, или аргирофильных. Электронно-плотные хромаффинные гранулы, помимо биогенных аминов (норадреналин, адреналин, ДОФА), содержат пептиды — энкефалины и хромогранины, что подтверждает их принадлежность к нейроэндокринным клеткам (APUD-серии клеток). Кроме того, в мозговом веществе находятся мультиполярные нейроны автономной нервной системы. Катехоловые амины (норадреналин и адреналин) оказывают влияние на гладкие мышечные клетки сосудов, пищеварительного тракта, бронхов, на сердечную мышцу, а также на метаболизм углеводов (глюкогенолиз, глюконеогенез), липидов (липолиз). 26. Опишите особенности кровоснабжения надпочечников. Васкуляризация. У мозгового и коркового вещества надпочечника имеется общее кровоснабжение. Артерии, входящие в надпочечник, разветвляются на артериолы, образующие густую подкапсулярную сеть, от которой отходят капилляры, снабжающие кровью кору. Их эндотелий фенестрирован, что облегчает поступление кортикальных стероидных гормонов из клеток коры в ток крови. Из сетчатой зоны капилляры вступают в мозговую часть, где принимают вид синусоидов и сливаются в венулы, которые переходят в его венозное сплетение. Наряду с ними в мозговое вещество входят также артерии, берущие начало от подкапсулярной сети. Проходя через кору и обогащаясь продуктами, секретируемыми клетками коры надпочечника, кровь приносит к хромаффиноцитам специальные, вырабатываемые в коре ферменты, которые активируют метилирование норадреналина, т. е. образование адреналина. В мозговом веществе ветвление кровеносных сосудов таково, что каждый хромаффиноцит одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен к венозному синусоиду, в который выделяет катехоламины. Венозные синусоиды собираются в центральную вену надпочечника, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом, в кровь поступают одновременно и кортикостероиды, и катехоламины, чем обеспечивается возможность совместного действия обоих регуляторных факторов на эффекторные органы или системы. По другим же венам кровь из коры и мозгового вещества направляется в воротную вену печени, принося в нее адреналин (увеличивающий мобилизацию глюкозы из гликогена) и глюкокортикоиды, стимулирующие, наоборот, глюконеогенез в печени. 27. Охарактеризуйте механизмы регуляции гипофиз-зависимых и гипофизнезависимых эндокринных желёз и клеток. IIа. Периферические аденогипофиззависимые эндокринные железы и эндокриноциты: 1) щитовидная железа (тироциты); 2) надпочечники (корковое вещество); 3) гонады (яички, яичники). IIб. Периферические аденогипофизнезависимые эндокринные железы и эндокриноциты: 1) кальцитониноциты щитовидной железы; 2) околощитовидные железы; 3) мозговое вещество надпочечников и параганглии; 4) эндокринные клетки островков поджелудочной железы (Лангерганса); 5) нейроэндокриноциты в составе неэндокринных органов, эндокриноциты дисперсной эндокринной системы (APUD-серия клеток). Все есть в предыдущих вопросах. Регуляция секреторных функций коры надпочечников. Специфическим возбудителем гормонообразовательной деятельности пучковой и сетчатой зон является аденогипофизарный АКТГ. Регуляция клубочковой зоны более сложна. Поскольку альдостерон образуется из кортикостерона, биосинтез которого стимулируется АКТГ, начальные стадии генеза минералокортикоидов подчиняются влиянию этого аденогипофизарного активатора. Однако переход кортикостерона в альдостерон определяется дополнительным вмешательством ренина (гормон, вырабатываемый в почке). Кроме того, образование альдостерона стимулирует гормон эпифиза адреногломерулотропин. 28. Дайте понятие о диффузной эндокринной и APUD-системе, назовите её компоненты и основные гормоны. ДИСПЕРСНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (АРUD-СЕРИЯ КЛЕТОК) Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют дисперсной (диффузной) эндокринной системой (ДЭС), а клетки относят к APUD-серии (апудоцитам). Название группы эндокринных клеток, составляющих APUD-серию, происходит от первых букв английских слов amine precursor uptake and decarboxylation (поглощение и декарбоксилирование аминов и их предшественников). Это название отражает основной признак клеток данной серии — способность накапливать предшественники биогенных аминов, Декарбоксилировать их и вырабатывать биогенные амины и полипептидные гормоны. Последние играют важную роль в процессах местной тканевой регуляции. По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено болеё 50 видов клеток APUD-серии. Общей топографической особенностью этих клеток является их расположение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, — полярная дифференцировка (хотя и не всегда отчетливо выраженная), соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микроциркуляторного русла. Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатическим и парасимпатическим нервам, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомий не нарушаются. Для клеток APUD-серии характерно присутствие в них нейроаминов (например, серотонина), катехоламинов и других биогенных аминов, которые выявляются благодаря специфической флюоресценции после обработки в парах формальдегида и просмотра npenapatoe в ультрафиолетовых лучах; поглощение предшественников аминов при введении их в организм (например, 5-окситриптофана, диоксифенилаланина и др.); декарбоксилирование аминов. Пептидные гормоны выявляются преимущественно иммуноцитохимическими методами. В клетках APUD-серии определяется высокое содержание ряда ферментов (эстераз, холинэстераз, альфа-глицерофосфатдегидрогеназ). Иными словами, клетки данной серии сочетают признаки нервных и эндокринных клеток. Под электронным микроскопом в базальной части этих клеток выявляется большое количество секреторных гранул, белковая сердцевина которых окружена мембраной (рис. 15.16). Клетки APUD-серии дают специфическую реакцию при обработке их антисыворотками к биогенным аминам и полипептидным гормонам. Гистогенетические и гистофизиологические различия не дают оснований для объединения всех так называемых апудоцитов в единую (генетически) клеточную систему. Несмотря на сходство по некоторым, главным образом гистохимическим, признакам, эндокринные клетки неэндокринных органов являются составными элементами соответствующих тканей, образуя в этих тканях линии дивергентной клеточной дифференцировки, или клеточные диффероны. По этой причине различают клетки APUDсерии: производные нейроэктодермы (нейроэндокриноциты гипоталамуса, эпифиза, пептидергические нейроны ЦНС и ПНС); производные кожной эктодермы (клетки Меркеля, эндокриноциты APUD-серии аденогипофиза); производные кишечной энтодермы (эндокриноциты гастроэнтеропанкреатической системы); производные мезодермы (клетки Лейдига, эндокриноциты теки фолликула яичника) и др. В последние годы пептидные гормоны и биогенные амины обнаружены в некоторых неэндокринных клетках: больших гранулярных лимфоцитах (естественных киллерах), тучных клетках, эозинофильных лейкоцитах, некоторых эндотелиальных клетках, тромбоцитах и моноцитах. Предполагается, что эндокринная функция неэндокринных клеток является отражением внутренних ауторегуляторных механизмов выполнения различными клетками присущих им специфических функций. Таким образом, для эндокриноцитов APUD-серии, несмотря на различные источники их происхождения, характерно наличие в цитоплазме как нейроамина (серотонина), так и пептидного гормона. И тот, и другой секреторный продукт оказывает дистантное или местное (паракринное) воздействие на клетки-мишени, расположенные в данном или другом органе. |