Лекция 7. Показатели популяции. Статические показатели популяции
 Скачать 86.5 Kb.
|
|
Статические показатели популяции Влияние, оказываемое популяцией на сообщество, зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от их обилия, под которым понимают число особей или их массу. Обилие особей в популяции может быть выражено численностью и относительной и абсолютной плотностью. Эти показатели являются важнейшими характеристиками популяции и относятся к статическим показателям. Под численностью понимают общее число особей в популяции. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. Оценка численности популяции имеет биологический смысл только в тех случаях, когда четко выражены границы популяции. Во всех других случаях более реальной мерой обилия является плотность популяции, т.е. среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение ее, т.е. расширение ареала. Таким образом, численность и плотность популяции находятся в прямой зависимости друг от друга, поэтому все рассуждения о плотности в равной мере относятся и к численности и наоборот. Различают абсолютную и относительную плотность. Абсолютная плотность – величина популяции (число особей, их общая масса или объем), приходящаяся на единицу пространства (площади или объема). Относительная плотность выражается числом особей или величинами, коррелирующими с числом особей, зарегистрированных не на определенной площади, а за какой-либо отрезок времени, пути. Относительная плотность позволяет сравнивать одну популяцию с другой, а при повторных исследованиях одной и той же популяции установить, уменьшается она или увеличивается с течением времени. При изучении плотности популяции используют различные счетные единицы. Так, например, зоологи предпочитают выражать плотность популяции числом особей на единицу площади, микробиологи – на единицу массы почва. В случае водных простейших, водорослей, а также почвенной мезо- и микрофауны число особей относят к единице объема воды или почвы. Что касается растений, то их биомасса является пищей для травоядных животных и от величины ее зависит численность популяций травоядных, а от их численности – численность хищных животных. Кроме того, плодородие почвы поддерживается за счет разложения надземного и подземного опада, масса которого определяется не столько количеством растений, сколько их продуктивностью. Подержание плотности популяции на оптимальном уровне – сложный процесс биологического регулирования, действующий по принципу обратной связи. Принцип популяционной авторегуляции плотности исходит из того, что прямая конкуренция за ресурсы может влиять на изменения численности и плотности популяции только при явной нехватке пищи, убежищ. Такая реакция связана с неизбирательной гибелью и может оказывать на популяцию скорее ограничивающее, чем регулирующее действие. Источники информации о плотности популяции весьма разнообразны. Так, частота территориальных конфликтов, встреч с метками соседних особей изменяется параллельно динамике плотности популяции. Любые способы территориального поведения и других жизненных проявлений одновременно с основной функцией выступают как информация о плотности. В некоторых случаях можно говорить о таких формах сигнализации и поведения, которые прямо направлены на оценку плотности популяции. Таково, например, «хоровое пение» лягушек, цикад, полевых сверчков: оно не имеет прямого отношения к размножению, не сигнализирует о занятости территории, а в первую очередь создает информацию о численности приступающей к размножению популяции. У высших животных такие формы репродуктивного поведения, как токование у птиц, «рев» у оленей и другие формы «брачных игр», собирающие большое число участников, помимо функций полового отбора играют определенную роль в информации о численности репродуктивного населения. При изучении плотности популяции используют различные методы учета, которые, в конечном итоге, приводят к определению численности и массы популяции. Общая численность популяции устанавливается путем сплошного учета, а для оценки относительной и абсолютной плотности используется выборочный учет. В ряде случаев, полученные косвенным путем значения относительной плотности с помощью переводных коэффициентов могут быть трансформированы в значения общей численности или абсолютной плотности популяции. 1) При сплошном учете проводится прямой подсчет всех особей популяции. Примером сплошного учета явдяется учет околоводных колониальных птиц на небольших океанических островах. Экономично и быстро проводится сплошной учет крупных млекопитающих с самолета. Численность популяций сурков, сусликов, песчанок может быть определена с воздуха и косвенным путем – по числу сурчин, сусликовин. нор. Вычислив заранее переводные коэффициенты, показывающие. сколько зверьков приходится на одну сурчину, либо на входное отверстие норы, можно рассчитать общую численность популяции. Из методов сплошного косвенного учета мелких млекопитающих особенно интересен метод мечения и повторного отлова. Общую численность зверьков популяции (х) определяют из пропорции x : a = n : r, откуда x = (n × a) / r, где a – количество помеченных особей, n – число повторно пойманных, среди которых r – число ранее помеченных. Однако этот метод не лишен недостатков, поскольку предполагает хорошее «перемешивание» особей, непривыкаемость к ловушкам, отсутствие рождаемости и смертности в перерывах между выловами и т.д. 2) При выборочном учете определяют численность (плотность) популяции в выборке, т.е. определяется численность только части популяции. Этот метод имеет меньшую точность, т.к. получаются средние данные в каких-то точках, направлениях. 3) Метод пробных площадей – в этом случае весь ареал популяции делят на квадраты, и в случайном порядке выбирают площади и проводят на них учет. Количество площадок определяется точностью опыта: если точность в пределах 5 %, то это будет отличным результатом. Точность прямо пропорционально связана с количеством площадок, а те в свою очередь, с тем. Как равномерно распределены особи: чем неравномерное распределены особи, тем больше ошибка, тем большее количество площадок необходимо. Рассмотренные методы являются числовыми, т.к. в результате получается число, характеризующее обилие популяции на единице площади. Однако есть виды, особей которых очень трудно увидеть, и тогда используют косвенные методы. При этом изучают какие-то признаки, которые связаны с самими особями, например, подсчитывают норы и примерно вычисляют численность вида (степной сурок), количество гнезд – зная количество жилых гнезд, можно определить число особей, количество экскрементов (для копытных). Размеры популяции Плотность популяции очень изменчивая величина. Но есть видовые границы минимальной и максимальной плотности для каждого вида: ниже минимальной плотности популяция существовать не может. Величины минимальной плотность весьма различны, так, например, стадо африканских слонов может существовать если в нем не меньше 250 особей, стадо северных оленей – не меньше 300 особей, для бакланов – минимальная численность популяции не менее 3000 особей, или на 1 км2 около 3 гнезд. Живя в группе у особей вырабатывается различные приспособления, и для таких животных характерен эффект группы. Максимальная величина популяции также показывает, что выше нее популяция существовать не сможет, так как не хватит пищи, площади обитания. Тем не менее, такое состояние популяции лучше, чем критически минимальное, поскольку возможны миграции. Популяции разных видов отличаются друг от друга по размерам. У каждого вида имеется оптимальная плотность, которая изменяется при изменении условий. Так, на одном гектаре леса могут существовать десятки особей птиц, десятки и сотни мышевидных грызунов и миллионы насекомых. Одной из причин колебаний плотности популяций от вида к виду являются размеры особей – чем крупнее особи, тем больше ареалы их популяций, тем ниже плотность. В одной и той же популяции плотность также не остается постоянной, она изменяется во времени: то повышается, то понижается. однако колебания в ту или другую сторону не беспредельны, существуют верхний и нижний пределы плотности и оптимальные размеры популяции. Верхний предел связан с перенаселением и самоограничением численности особей в популяции, нижний предел – минимальный размер популяции, ниже которого популяция существовать не может и обречена на вымирание. Для каждой популяции в конкретных условиях среды имеется оптимум плотности, при котором наблюдается наиболее эффективное отправление всех жизненных функций, результатом чего являются высокие показатели продуктивности, выживаемости и др. Эта закономерность известна как принцип, или эффект Олли. Эффект Олли заключается в том, что при рассмотрении, например, отношений хищник-жертва, в популяции жертвы наблюдается не пропорционально низкая скорость пополнения, когда низка плотность самой популяции: происходит это потому, что самцы с трудом находят самок или потому, что для эффективного использования ресурса должно быть превышено некоторое критическое число особей. Другими словами, согласно принципа Олли «Степень агрегации, при которой наблюдается оптимальный рост и развитие популяции варьирует от вида и условий». Регуляция плотности популяции. Регуляцией плотности называются действия, направленные на поддержание ее на оптимальном для жизнедеятельности популяции уровне. Оптимальным является тот уровень плотности, при котором наиболее целесообразно решаются две противоположные задачи: 1) предотвращение конкуренции за материальные ресурсы; 2) обеспечение надежности контактов между особями, являющихся источниками информации. При понижении плотности уровень внутривидовой конкуренции снижается, но одновременно затрудняются контакты между особями. При повышении плотности наблюдаются обратные соотношения. 1. В простейшем виде плотность популяции определяется обеспеченностью пищей. Однако непосредственная регуляция количеством пищи встречается не так часто. В опытах с мучным хрущаком процесс стабилизации плотности оказался более сложным. Когда в эксперименте равные объемы среды содержали разное количество пищи (разница восполнялась полиэтиленовым порошком), плотность населения в них устанавливалась на одном уровне, что показывает ведущую роль не количества пищи, а вместимости среды, воспринимаемой через изменение частоты контактов (прямых и информационных). Именно этот параметр через изменение плодовитости и смертности определяет устанавливающийся уровень численности и плотности популяции. 2. В процессах регуляции плодовитости и смертности у животных большое распространение имеет химическая регуляция. Также в опытах с мучным хрущаком было выяснено, что установление определенной плотности идет не по причине нехватки пищи, а связано с регулирующим действием газообразного секрета специфических желез – этилквинона. Интенсивность выделения этого секрета прямо пропорциональна частоте контактов (т.е. плотности населения); действие его проявляется в ингибировании роста и развития личинок, а при возрастании концентрации – и в увеличении их гибели. Возможно, что в больших дозах это вещество тормозит размножение взрослых особей. Химическая регуляция с помощью выделяемых в среду метаболитов или специфических секретов широко распространена у водных животных, также такая регуляция обнаружена у простейших, коловраток, моллюсков, ракообразных. 3. Высшим животнымболее свойственна регуляция плотности через поведение. У многих животных возрастающая при увеличении плотности населения частота прямых контактов особей приводит к каннибализму. Поведенческая регуляция часто связана со структурой внутрипопуляционных групп, например, у цейлонских макаков при нехватке кормов низкоранговые особи не имеют возможности нормально питаться и погибают. В результате размеры популяции этих обезьян чутко реагируют на изменения кормовой базы. 4. Существует еще один тип регуляции плотности популяции – регуляция через структуру. Регуляция через структуру затрагивает поведенческие и физиологические механизмы репродукции. Эколого-физиологическая разнокачественность особей в составе внутрипопуляционных группировок имеет большое значение в регуляции интенсивности процесса размножения в связи с плотностью населения популяции. Вследствие структурированности взаимоотношений в группах часть особей испытывает состояние напряжения (стресса). При повышении плотности вследствие увеличения частоты конфликтных ситуаций общий уровень стресса в популяции возрастает. Влияние стресса на изменения плотности населения неоднозначно. Известно, что «передозировка» стрессовых гормонов влечет за собой синдром патологических явлений, что может стать причиной гибели животного. В природе, по-видимому, такое прямое влияние стресса на смертность реализуется относительно редко. Гораздо более обычно увеличение смертности в силу повышения чувствительности стрессированных животных к влиянию неблагоприятных факторов среды. При такой ситуации условия, которые в обычном стоянии воспринимаются как нормальные, при повышении уровня стресса оказываются губительными. Динамика уровня стресса имеет значение и в регуляции интенсивности размножения. Стресс гормональным путем может тормозить половое созревание и ингибировать функции гонад у взрослых животных, вплоть до блокирования уже начавшегося размножения. Большую роль в симуляции стрессового состояния играет агрессивное поведение. В некоторых случаях агрессия может выступать как прямой фактор ограничения численности. Флуктуации и регуляция численности популяций Колебания численности популяций называются флуктуациями. При этом изменение численности происходит не беспорядочно, а представляет собою вполне закономерный процесс, регулируемый как внешними по отношению к популяции, так и внутренними факторами. Флуктуации отличаются друг от друга размахом амплитуды колебаний, периодичностью и причинами, их вызывающими. Амплитуда колебаний численности зависит от биологических особенностей видов и вариабельности среды. Гомойотермные организмы, как правило, менее подвержены воздействиям со стороны абиотической среды, поэтому колебания численности их популяций происходят в ограниченных пределах. Однако и среди гомойотермных животных есть такие, которым свойственны значительные колебания численности, например, лемминги, полевки, мыши, белки. Численность же популяций пойкилотермных организмов подвержена значительным колебаниям. С другой стороны, большое влияние на величину амплитуды колебаний численности оказывает внешняя среда: чем изменчивее значения экологических факторов, тем шире размах колебаний численности. Популяции, которые дают вспышки численности, называются оппортунистическими, в противоположность им, популяции с незначительной во времени изменчивостью численности – равновесными. В зависимости от повторяемости различают периодические и непериодические флуктуации. Периодическими называются флуктуации, повторяющиеся через определенные промежутки времени. Среди них различаются сезонные и многолетние, называемые также циклическими осцилляциями. Сезонные флуктуации присущи большинству видов животных, растений и микроорганизмов. Наиболее четко они выражены у организмов с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью, например, сине-зеленые водоросли, комары, мухи. У большинства млекопитающих и птиц численность увеличивается к осени за счет молодняка и резко сокращается после зимовки. Циклические осцилляции известны у многих насекомых, рыб, птиц, млекопитающих, а также у растений. Флуктуации, не обладающие периодической повторяемостью и поэтому непредсказуемые, называются непериодическими. Наиболее ярким примером непериодических флуктуаций численности может служить вспышка численности кроликов в Австралии, завезенных туда из Европы в середине прошлого века. В качестве других примеров можно назвать вспышки численности колорадского жука, элодеи канадской, заполняющей континентальные водоемы Европы. Факторы регуляции численности Причиной колебаний численности популяций является изменение величины экологических факторов. Различают факторы независимые и зависимые от плотности. К независимым от плотности факторам относятся прежде всего климатические – освещенность, температура, влажность. Наиболее сильное влияние они оказывают на растения. Так, семенная продуктивность, урожайность семян, кущение ковылей в степях в значительной мере определяются соотношением тепла и влаги в предшествующий летне-осенний период. Губительно действуют на растения летних засухи. Пойкилотермные животные меньше зависят от такого рода факторов, что объясняется их способностью к примитивной терморегуляции и наличием эколого-этологических адаптаций к лимитирующему воздействию внешней среды (использование укрытий, активность в благоприятное время суток). гомойотермные животные, обладающие совершенными механизмами терморегуляции, являются еще более независимыми от внешней среды. Однако при экстремальных значениях у них наблюдается гибель. Другим независимым от плотности фактором является наличие доступных для жизни мест. Так, численность птиц-дуплогнездников лимитируется числом дупел. В лесостепной зоне, где преобладают леса колкового типа, численность крупных птиц, обладающих значительной по размерам индивидуальной территорией, ограничивается наличием островков леса. К зависимым от плотности факторам относятся внутривидовая и межвидовая конкуренция, хищничество, паразитизм, болезни. Например, при низкой плотности влияние конкуренции за пищу незначительное, но с увеличением плотности, при ограниченности пищевых ресурсов, оно становится все более и более сильным. Особенностью зависящих от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности. Способствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как еще один механизм регуляции численности, который способствует поддержанию ее на определенном уровне. Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции. В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит. Динамические процессы в популяции Поскольку популяция изменчива, представляют интерес не только ее численность и плотность в определенный момент времени, но и то, как она изменяется, т.е. динамика. Динамика популяции – это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. К динамическим характеристикам популяции, определяющим ее рост и скорость, относятся рождаемость, плодовитость, смертность, выживаемость, эмиграция и иммиграция. Для характеристики динамических показателей популяции используют следующие обозначения: - N – число организмов; - t – время. Рождаемость и плодовитость Рождаемость – это количественная характеристика скорости размножения, представляющая собой число вновь образовавшихся особей в популяции, независимо от того, появляются они генеративным или вегетативным путем. Другими словами, рождаемость, или скорость рождаемости – это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другим показателем – продукцией – суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени. Различают максимальную (физиологическую) и фактическую (реальную, или экологическую) рождаемость. Максимальной рождаемостью называют образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничивается только физиологическими причинами. Для каждой популяции эта величина постоянна. Реальная, или экологическая рождаемость обозначает увеличение популяции за счет размножения при наличии тех или иных ограничивающих абиотических или биотических факторов. Т.е. фактическая рождаемость – это реальная реализация возможности рождения. Δ Nn Рождаемость вычисляют по формуле: В = ——— Δ t где Δ Nn = Nn2 - Nn1 – прирост числа организмов между последующим и предыдущим сроками учета численности, Δ t = t2 - t1 – приращение времени между двумя сроками учета. Таким образом рассчитывается абсолютная (общая) рождаемость или скорость рождаемости. Но различают еще и удельную, или специфическую, рождаемость. Если пересчитать число новых особей, появившихся в популяции, на одну особь, то получают уже эту рождаемость. Т.е., удельная рождаемость (b) – отношение скорости рождаемости к исходной численности (N): b = Δ Nn/(N Δ t). Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий – час, для фитопланктона – сутки, для насекомых – недели или месяцы, для крупных млекопитающих – год. Рождаемость может быть нулевой или положительной величиной, но никогда не бывает отрицательной. Однако пополнение популяции происходит не только за счет рождаемости, но также и за счет иммиграции, т.е. вселения особей из других популяций. Поток иммигрантов бывает особенно велик во время плодоношения растений, при подрастании и расселении молодняка у животных. Понятие рождаемости относится к популяции, о рождаемости особи говорить нельзя. Применительно к особи существует понятие «плодовитость», под которой понимают число новорожденных, появившихся у особи за определенный промежуток времени. При статистическом анализе численности популяций плодовитость рассчитывается на одну самку. Чаще интерес представляет плодовитость самок каждого возрастного класса. Смертность Смертность характеризует гибель особей в популяции. Т.е. смертность, или скорость смертности – это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Смертность – величина обратная рождаемости. Различают минимальную и фактическую (экологическую, или реализуемую) смертность. Минимальная смертность существует теоретически, она представляет собой постоянную для каждой популяции величину, характеризующую гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. Максимальная продолжительность жизни особей в этих оптимальных условиях равна физиологической, которая обычно намного превышает экологическую. Т.е. минимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Экологическая, или реализуемая смертность – гибель особей в данных условиях среды – величина, которая подобно экологической рождаемости не остается постоянной, а изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции, ее плотности и т.п. Т.е., фактическая смертность – реальная величина смертности. Также, как и при рождаемости, различают абсолютную и удельную смертность. Абсолютная (общая) смертность, или скорость смертности, выражается соотношением: D = Δ Nm/ Δ t, где Δ Nm – число особей, погибших за промежуток времени Δ t. Удельная смертность (d) – отношение скорости смертности к исходной численности: d = Δ Nm/(N Δ t). Кроме смертности на уменьшение численности популяции оказывает влияние эмиграция – выселение особей в другие популяции. Эмиграция является результатом интенсивного размножения и высокой плотности населения. Выживаемость Выживаемость – это разница между рождаемостью и смертностью, характеризующаяся долей выживших особей популяции. Чаще всего определяют возрастную выживаемость, представляющую собой долю одновременно родившихся особей, доживших до каждого отдельного возраста. На основании данных о плодовитости и выживаемости составляют таблицы выживания. Выживаемость, специфическую для каждой возрастной группы, определяют двумя методами: по выживаемости особей, помеченных сразу же после рождения; по смертности особей, возраст которых известен. Недостатком первого метода является допущение, что все меченые особи остаются в том же районе (т.к. в случае эмиграции трудно решить вопрос, живы они или нет), второго – большое количество особей, требуемых для мечения (чтобы обеспечить достаточное число находок их трупов). Для построения таблицы выживания необходимо знать возраст составляющих популяцию особей. Возраст деревьев в лесах умеренной зоны можно определить по годичным кольцам роста древесины или по числу мутовок (у хвойных), у рыб – по годичным кольцам на чешуе или слуховых косточках, птиц – по степени пневматизации черепа и окраске оперения, млекопитающих – по степени стертости зубов, а также по слоистым структурам зубов и костей. Оценка возраста мертвых животных по величине рогов на черепах была применена для расчета выживаемости барана Дала в одном из национальных парков Аляски. Построение таблицы выживания основывалось на следующих рассуждениях. В начале первого возрастного интервала в популяции было 608 особей. В возрастном интервале 0 – 1 год погибло 121 животное (первая строка второго столбца таблицы), т.е. до начала следующего возрастного интервала дожило 487 особей (вторая строка третьего столбца). Возрастная выживаемость при этом составила 1,000 на момент рождения и 0,801 к началу второго возрастного интервала (вторая строка четвертого столбца) и т.д. (таблица) Данные таблиц выживания можно представить и в графической форме, отложив на оси абсцисс возраст или время жизни в процентах от общей продолжительности жизни, а на оси ординат выживаемость в процентах или число выживших особей на тысячу родившихся. При этом получают так называемые кривые выживания. Выражение времени жизни в процентах от общей продолжительности жизни позволяет сравнивать популяции видов с различной продолжительностью жизни. Существует 4 типа кривых выживания: I – сильно выпуклая – у видов с развитой заботой о потомстве, обеспечивающей низкую смертность на протяжении жизни и высокую – в конце ее (крупные млекопитающие, в том числе и человек) II – промежуточная, более или менее приближающаяся к диагонали – у видов с равномерной смертностью на протяжении всей жизни (гидра, некоторые млекопитающие, птицы) III – вогнутая – у организмов с особенно высокой смертностью на ранних стадиях жизни (растения, многие беспозвоночные, рыбы, земноводные, птицы) IV – ступенчатая – у насекомых с полным превращением, когда на последовательных стадиях жизненного цикла выживаемость существенно меняется. Форма кривой выживания может меняться в зависимости от плотности популяции. В популяциях с высокой плотностью особенно возрастает смертность молодняка (и, соответственно, уменьшается выживаемость), благодаря чему кривая выживания принимает менее выпуклую форму. Отмечено и явление сезонной изменчивости выживаемости особей одного возраста. Так, выживаемость птенцов из ранних кладок некоторых видов птиц выше, чем птенцов из поздних кладок. |