Физиология 1 коллоквиум. 1. а возбудимость

• Название: 1. а возбудимость
• Дата: 09.03.2020
• Размер: 4.36 Mb.
• Имя файла: Физиология 1 коллоквиум.docx
• Тип: Документы; #111278
• страница: 2 из 2

3. Краткая история открытия биоэлектрических явлений.

Зарождение учения о «животном электричестве», т. е. об биоэлектрических явлениях, возникающих в живых тканях, относится ко второй половине XVIII века.

Попытка последовательной разработки учения о «животном электричестве» сделана Л. Гальвани в его известном «Трактате о силах электричества при движении» (1791). Гальвани в своих опытах использовал препарат задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая этот препарат не медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что когда лапки лягушки раскачивались ветром, то их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животные электричеством», зарождающимся в спинном мозгу лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам лапки.

Опыты Гальвани повторил А. Вольта (1792) и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать обусловленными «животным электричеством»; в опытах Гальвани источником тока был не спинной мозг лягушка, а цепь, образованная из разнородных металлов — меди и железа. В ответ га возражения Вольта Гальвани произвел новыи опыт, уже без участии металлов. Он показал, что если с задних конечностей лягушки удалить кожу, затем перерезать седалищный нерв у места выхода его корешков из спинного мозга и отпрепарировать нерв вдоль бедра до голени, то при набрасывании нерва на обнаженные мышцы голени они сокращаются. О. Дюбуа-Реймон назвал этот опыт «истинным основным опытом нервно-мышечной физиологии».

С изобретением в 20-х годах XIX столетия гальванометра (мультипликатора) и других электроизмерительных приборов физиологи получили возможность точно измерять электрические токи, возникающие в живых тканях, посредством специальных физических приборов.

С помощью мультипликатора К. Маттеучи (1838) впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена электроположительно по отношению к ее внутреннему содержимому и эта разность потенциалов, свойственная состоянию покоя, резко падает при возбуждении. Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения: при прикладывании к сокращающейся мышце нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже сокращается. Опыт Маттеучи объясняется тем, что возникающие в мышце при возбуждении потенциалы действия оказываются достаточно сильными, чтобы вызвать возбуждение приложенного к первой мышце нерва, а это влечет за собой сокращение второй мышцы.

Наиболее полно учение об биоэлектрических явлениях в живых тканях было разработано в 40—50-х годах прошлого столетия Э. Дюбуа-Реймоном. С помощью усовершенствованных им и приспособленных для нужд физиологии гальванометра, индукционного аппарата и неполяризующихся электродов Дюбуа-Реймон дал неопровержимые доказательства наличия электрических потенциалов в живых тканях как в покое, так и при возбуждении.

Так, в 80-х годах прошлого столетия были применены в электрофизиологических исследованиях Н. Е. Введенским телефон, Липпманом— капиллярный электрометр, а в начале нашего столетия В. Эйнтховеном — струнный-гальванометр.

4. Мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя (ПП) называют разность потенци­алов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны.

В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К⁺, менее проницаема для Na⁺ и практически непроницаема для внутриклеточ­ных белков и других органических ионов. Ионы К⁺ диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности по­тенциалов через мембрану.

Возникающая разность потенциалов препятствует выходу К⁺ из клет­ки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом К⁺ по концентрационному градиенту и входом этих катионов по воз­никшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при ко­тором достигается это равновесие, называется равновесным потенци­алом.
5. Электротонический потенциал (местное возбуждение)

•  распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;

•  вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);

•  местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;

Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)

•  распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

•  расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;

•  распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;.

6.-7. Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку.

8. Закон силы раздражения


Чем больше сила раздражения, тем больше величина ответных реакций.



9. Закон все или ничего

На вход порога нет реакции, а на пороговые получаем реакцию.



10. Закон силы времени


Чем больше сила раздражителя, тем меньше по времени может действовать данный раздражитель для получения ответной реакции.

• 
  
  

11. Закон градиента раздражения


Чем быстрее нарастает сила раздражителя до пороговой величины, тем быстрее появляется ответная реакция. 



12. Нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно,нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро и другие органеллы, и отростков. Выделяют два вида отростков. Аксон — длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, Нейрон может иметь несколько дендритов, но только один аксон.

Физиологические свойства

Нейроны восприимчивы к раздражению, то есть способны воспринимать раздражитель и отвечать на него генерацией потенциала действия (ПД). Обычно раздражителем для нейрона служит нейромедиатор, выделяемый другими нейронами в синаптические щели. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (сенсорные нейроны), эфферентные нейроны (двигательные нейроны) и вставочные нейроны.

На основании числа и расположения отростков нейроны делятся на униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные нейроны.


13. Классификация физиологические свойства и функции нервных волокон


Нервные волокна представляют собой от­ростки нейронов, с помощью которых осу­ществляется связь между нейронами, а также нейронов с исполнительными клетками. В состав нервного волокна входят осевой ци­линдр (нервный отросток) и глиальная обо­лочка. По взаимоотношению осевых цилинд­ров с глиальными клетками выделяют два типа нервных волокон: безмиелиновые и миелиновые. Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). При этом осевые цилиндры прогибают кле­точную оболочку леммоцитов и погружаются в них. Клеточная мембрана обычно полнос­тью окружает каждый осевой цилиндр и смы­кается над ним, образуя сдвоенную мембрану (мезаксон).

Нервные волокна имеют две основные функции — проведение возбуждения и транспорт веществ, обеспечивающих трофи­ческую функцию

14. Распространение возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам

Механизмы проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. При действии раздражителя пороговой силы на мембрану безмиелинового волокна изменяется ее проницаемость для ионов Nа⁺, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны (внутренняя становиться заряженной положительно, а наружная отрицательно).

Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам:

1. 
   Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением.
   
2. 
   Возбуждение распространяется с небольшой скоростью.
   
3. 
   Возбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна).
   

Механизмы проведения возбуждения в миелиновых волокнах.  При действии раздражителя пороговой силы на мембрану миелинового волокна в области перехвата Ранвье изменяется проницаемость для ионов Nа⁺, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны, что ведет к возникновению круговых токов. Этот ток идет через межтканевую жидкость к соседнему перехвату, где происходит смена заряда. Таким образом, возбуждение перепрыгивает с одного участка на другой. Обратное движение возбуждения невозможно так как участок, через который оно прошло, находится в фазе абсолютной рефрактерности.

Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам:

1. 
   Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно - скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому и все волокно сразу не охватывается возбуждением.
   
2. 
   Возбуждение распространяется с большой скоростью.
   
3. 
   Возбуждение распространяется без декримента.
   

15. Законы проведения возбуждения в нервных стволах Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое повреждение нерва нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения. Закон изолированного проведения — возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон не передается на волокна другой группы того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер. Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения. 16. Нервная система человека делится на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую. Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга. Ее звенья: 1. Афферентное (рецепторы и афферентный нейрон). 2. Центральное (вставочные нейроны и синапсы). 3. Эфферентное (эффекторный нейрон и эффектор). 17. Синапс — совокупность структурных элементов, обеспечивающих передачу сигналов от клетки к клетке с помощью химических веществ(медиаторов). 18. Медиаторами нейронов ЦНС являются различные биологически активные вещества. В зависимости от химической природы их можно разделить на 4 группы: амины (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин), аминокислоты (глицин, глутаминовая, аспарагиновая, гамма-аминомасляная - ГАМК), пуриновые и нуклеотиды (АТФ); нейропептиды (вещество Р, вазопрессин, опоидни пептиды и др.). По функциональным свойствам медиаторы ЦНС делятся на возбуждающие, тормозные и модулирующие. 19. Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока. Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе Механизм проведения возбуждения аналогичен механизму проведения возбуждения в нервном волокне. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД (рис. 2). 20. Иррадиация возбуждения Активное распространение возбуждения в ЦНС, особенно при сильном и длительном раздражении, получило название иррадиации. Возможность иррадиации в ЦНС обусловлена наличием в ней многочисленных ответвлений отростков (аксонов, дендритов) нервных клеток и цепей интернейронов, которые соединяют между собой различные нервные центры (благодаря этому возбуждение распространяется определенными путями и с определенной последовательностью). Важную роль в иррадиации возбуждения в структурах мозга играет ретикулярная формация. Усиление раздражения или повышение возбудимости ЦНС сопровождается усилением иррадиации возбуждения в ней. Тормозные нейроны и синапсы препятствуют иррадиации возбуждения или ограничивают ее. При введении стрихнина, блокирующего постсинаптическое торможение, возникает сильное возбуждение ЦНС, которое сопровождается судорогами всех скелетных мышц. Иррадиация может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливает распространение возбуждения. Это бывает приэпилепсии.  Конвергенция возбуждения На каждом из нейронов ЦНС конвергирует (сходятся) различные афферентные волокна. Таких афферентных входов для большинства нейронов много десятков и даже тысяч. Так, на мотонейронах заканчиваются в среднем 6000 коллатералей аксонов, которые поступают от периферических рецепторов и различных структур мозга, образуя возбуждающие и тормозные синапсы. Это такое универсальное явление, можно говорить о принципе конвергенции в нейронах и их связях. Благодаря этому явлению в один и тот же нейрон одновременно поступают многочисленные и разнообразные потоки возбуждений, которые затем подлежат сложной обработке и перекодируются и формируются в единое возбуждение - аксонному, что идет к следующему звену нервной сетки. Конвергенция возбуждения на нейроне является универсальным фактором его интегративной деятельности. Различают мультисенсорную, мультибиологическую и сенсорно-биологическую формы конвергенции. В первом случае на нейрон поступают сигналы различной сенсорной модальности (зрительные, слуховые, болевые и др.), во втором - потоки возбуждений различной биологической модальности (пищевые, половые и др.), в третьем - сигнализация (зрительная, пищевая) и другие. Пролонгирование возбдужения Этим термином обозначается явление, при котором рефлекторный ответ сохраняется после прекращения действия раздражителя, т.е раздражение прекратилось, а, например, мышца продолжает сокращаться. Существует 2 механизма этого феномена: 1. Следовая деполяризация мембраны нейрона, возникающая еще на фоне сохраняющегося ВПСП, создает условия для ритмической генерации потенциалов действия. Это кратковременное последствие. 2. Циркуляция возбуждения по замкнутым цепям нейронов в рефлекторном центре (принцип Лоренто-де-Но). До прихода тормозного импульса или утомления одного из синапсов возбуждения может достаточно долго циркулировать по этим цепям. Бала выдвинута гипотеза о тем, что кратковременная память обусловлена реверберацией возбуждения в цепях положительной обратной связи. 21. Нервный центр-это совокупность взаимосвязанных нейронов, расположенных в какой-либо области ЦНС, которая обеспечивает рефлекторных ответ. Свойства НЦ: 1.Односторонность проведения возбуждения Иррадиация возбуждения. Иррадация - распределение возбуждения от одного к множеству. В естественных условиях ее не бывает. Возбуждение неограниченно распространяется. Суммация возбуждения. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением Тонус. Тонус, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки 23. Торможение в центральной нервной системе — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интен­сивностью и длительностью. История развития учения о тормозных процессах в центральной нервной системе начинается с открытия И. М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции). Вначале предположение о существовании специфических тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормозные влияния на другие нейроны, с которыми имеются синаптические контакты, диктовалось логической необходимостью для объяснения сложных форм координационной деятельности центральных нервных образо­ваний. Впоследствии это предположение нашло прямое эксперимен­тальное подтверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано су­ществование специальных вставочных нейронов, имеющих синап­тические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двига­тельных нейронов. В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное. 24. Постсинаптическое торможение заключается в том, что в нервных окончаниях тормозных нейронов под влиянием импульсов выделяется тормозной медиатор (чаще всего глицин или ГАМК), который гиперполяризует мембрану другого нейрона, увеличивая её проницаемость для ионов калия или хлора. Снижается возбудимость данного нейрона, деполяризация не достигает критического уровня и не генерируются ПД. Таким образом, постсинаптическое торможение ухудшает способность реагировать на другие возбуждающие стимулы, поступающие к нейрону. 25. Пресинаптическое торможение Наблюдается в аксо-аксональных синапсах: здесь аксон тормозного нейрона образует синапс на окончании возбуждающего нейрона. В таких синапсах обычно используются каналы для ионов хлора – их вход в окончание возбуждающего нейрона уменьшает амплитуду проводящихся по нему потенциалов действия. В связи с этим уменьшается количество медиатора, который выделяется в окончании аксона и, соответственно величина ВПСП. Пресинаптическое торможение является избирательным – оно блокирует лишь один возбуждающий вход и постсинаптический нейрон сохраняет возможность возбуждаться другими, не подвергнутыми торможению нейронами. 27. Явления координации играют важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров. За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования. Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т.д.). Установлен ряд общих закономерностей - принципов координации: - принцип конвергенции; - принцип иррадиации возбуждения; - принцип реципрокности; Разберем некоторые из них. Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, при ходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эфферентных и вставочных нейронов многочисленные синапсы. Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры. Принцип реципрокности (сопряженности) в работе нервных центров. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей конечностей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы.