1. Физиология, её предмет, роль и задачи в формировании врачебной деятельности. Связь физиологии с другими науками. Понятие об организме, составных его элементах. Уровни морфофункциональной организации человеческого организма. Ответ
 Скачать 1.53 Mb.
|
|
Функциональная роль МПП. Отрицательный мембранный потенциал и преимущественно внеклеточное расположение ионов натрия создает большую электродвижущую силу для Na+, направленную на движение этого катиона внутрь клетки. При открытых Na+ -каналах эта сила определяет выдающуюся роль Na+ в развитии биопотенциалов (фазы деполяризации). В деятельности транспортеров и ионообменников возбудимых и невозбудимых клеток она позволяет осуществить вторично-активный транспорт: электродвижущая сила Na+ используется для перемещения в клетку аминокислот и глюкозы, или выведения из клетки ионов кальция и водорода. 16)ПРЕПОТЕНЦИАЛ — медленный локальный процесс деполяризации клеточной мембраны, приводящий к генерации потенциала действия при фоновой активности клеток. Регистрируемые при внутриклеточном отведении П. фоновоактивного мышечного волокна имеют различную амплитуду, продолжительность и конфигурацию. Они характеризуются медленным нарастанием, а при достижении критического уровня деполяризации (10—20 мВ) генерируется потенциал действия. Последний вызывает временную реполяризацию клеточных мембран, после которой процесс деполяризации вновь постепенно развивается до критической величины. После достижения критического уровня для генерации импульсов локальные процессы деполяризации редко имеют достаточно большую продолжительность, чтобы вызвать целую серию потенциалов действия. Характер и частота ритмических разрядов фоновоактивных мышечных волокон определяется крутизной нарастания и величиной П. Медленные потенциалы, предшествующие потенциалу действия фоновоактивных нейронов, сходны с полисинаптическим ВПСП или имеют постепенное нарастание, аналогичное П. фоновоактивных мышечных волокон. Считается, что причиной деполяризации фоновоактивных клеток могут служить как собственные изменения, возникающие в мембране клетки без непосредственного синаптического активирования, так и в результате дисперсных синаптических влияний. Критический уровень деполяризации (КУД) - это такой уровень электрического потенциала мембраны возбудимой клетки, от которого локальный потенциал переходит в потенциал действия. В основе перехода локального потенциала в потенщиал действия лежит самонарастающее открытие потенциал-управляемых ионных каналов для натрия, которое происходит под действием нарастающей деполяризации. Таким образом, КУД раскрывает в дополнение к ранее открытым ионным каналам ещё одну группу натриевых ионных каналов - потенциал управляемых. 17 Возбудимость – это способность возбудимых тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции. Подпороговое пассивное поведение клеточной мембраны называется электротоническим, или электротоном Возбудимость характерезуется следующими показателями: Пороговый потенциал (AV) — это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). AV и возбудимость клеток находятся в обратных соотношениях: небольшая величина AV свидетельствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потенциала (частичная деполяризация) на 5—10 мВ вызывает возникновение ПД, то возбудимость клетки высока. Напротив, большой AV (30—40 мВ) свидетельствует о более низкой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны (Екр). Пороговая сила — это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение (ПД) при неограничении ее действия во времени (рис. 4.8). Сила раздражителя — понятие собирательное, оно отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила электрического тока выражается в амперах (А), температура среды — в градусах Цельсия (°С), концентрация химического вещества — в миллимолях на 1 л (ммоль/л), сила звука — в децибелах (дБ) и т.д. Пороговое время — это минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение (см. рис. 4.8 — проекция точки А на абсциссу). Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до критического уровня (Екр.). Далее ПД развивается независимо от действия раздражителя, дальнейшее раздражение уже становится ненужным — бесполезным. В эксперименте в клинической практике для оценки свойств возбудимой ткани чаще используют не пороговое время, а хронаксию. Это связано с тем, что определение порогового времени затруднено Реобаза – это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани. Хронаксия – это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л.Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость, и наоборот. В медицинской практике чаще всего определяется хронаксия мышц и двигательных нервов. Исследуется также хронаксия и чувствительной сферы. Хронаксия скелетных мышц человека колеблется от 0,1 до 0,7 мс. Хронаксия сгибателей у человека в 1,5-2 раза меньше хронаксии разгибателей. Хронаксиметрия — метод, определяющий величину хронаксии, т. е. наименьшего времени, в течение которого раздражитель удвоенной пороговой силы вызовет процесс возбуждения. Для измерения хронаксии пользуются специальным прибором — хронаксиметром, состоящим из источника постоянного тока, набора сопротивлений и приспособлений для дозировки времени действия тока, подающегося на объект. Хронаксиметрия применяется для определения дегенерации нерва при травмах различных нервных центров. Исследования хронаксии помогают установить сдвиги возбудимости при воздействии различных факторов: работы, тепла, холода, атмосферного давления и т.д.С возрастом скорость реакции организма на раздражителя уменьшается 18 Потенциал действия – это электрофизиологический процесс, который выражается в быстром колебании мембранного потенциала вследствие изменения проницаемости мембраны и диффузии ионов в клетку и из клетки.  Фаза деполяризации. При действии раздражителя на клетку начальная частичная деполяризация клеточной мембраны происходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполяризация достигает примерно 50% пороговой величины, возрастает проницаемость мембраны для Na+, причем в первый момент сравнительно медленно. В этот период движущей силой, обеспечивающей движение Na+ в клетку, являются концентрационный и электрический градиенты. Вспомним, что клетка внутри заряжена отрицательно (разноименные заряды притягиваются), а концентрация Na+ вне клетки в 12 раз больше, чем внутри клетки. Условием, обеспечивающим дальнейший вход Na+ в клетку, является увеличение проницаемости клеточной мембраны, который определяется состоянием воротного механизма натриевых каналов. Воротный механизм натриевых каналов расположен на внешней и внутренней стороне клеточной мембраны, воротный механизм калиевых каналов – только на внутренней стороне мембраны. В каналах для натрия имеются активационные m-ворота, которые расположены с внешней стороны клеточной мембраны, и инактивационные h-ворота, расположенные с внутренней стороны мембраны. В условиях покоя активационные m-ворота закрыты, инактивационные h-ворота открыты. Калиевые активационные ворота закрыты, а инактивационных калиевых ворот нет. Когда деполяризация клетки достигает критической величины, которая обычно составляет 50 мВ, проницаемость мембраны для Na+ резко возрастает, так как открывается большое количество потенциалзависимых m-ворот натриевых каналов и ионы натрия лавиной устремляются в клетку. Развивающаяся деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости и, соответственно, проводимости натрия: открываются все новые и новые активационные m-ворота. В итоге ПП исчезает, то есть становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается. Ее длительность составляет примерно 0,2-0,5 мс. Фаза инверсии. Процесс перезарядки мембраны представляет собой вторую фазу ПД – фазу инверсии. Фаза инверсии делится на восходящую и нисходящую составляющие. Восходящая часть. После исчезновения ПП вход в клетку ионов натрия продолжается, так как натриевые активационные m-ворота еще открыты. В результате заряд внутри клетки становится положительным, а снаружи-отрицательным. В течение доли миллисекунды ионы натрия еще продолжают входить в клетку. Таким образом, вся восходящая часть пика ПД обеспечивается в основном входом Na+ в клетку. Нисходящая составляющая фазы инверсии. Примерно через 0,2-0,5 мс после начала деполяризации рост ПД прекращается в результате закрытия натриевых инактивационных h-ворот и открытия калиевых активационных ворот. Поскольку калий находится преимущественно внутри клетки, он, согласно концентрационному градиенту, начинает быстро выходить из нее, вследствие чего уменьшается число положительно заряженных ионов в клетке. Заряд клетки снова начинает уменьшаться. Во время нисходящей составляющей фазы инверсии выходу ионов калия из клетки способствует также и электрический градиент. К+ выталкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки. Так продолжается до полного исчезновения положительного заряда внутри клетки. Калий выходит из клетки не только по управляемым каналам, но и по неуправляемым каналам – каналам утечки. Амплитуда ПД складывается из величины ПП и величины фазы инверсии, составляющей у разных клеток 10-50 мВ. Фаза реполяризации. Пока активационные калиевые каналы открыты, K+ еще продолжает выходить из клетки, согласно химическому градиенту. Заряд внутри клетки становится отрицательным, а снаружи – положительным, следовательно, электрический градиент резко тормозит выход ионов калия из клетки. Но так как сила химического градиента больше силы электрического градиента, ионы калия продолжают очень медленно выходить из клетки. Затем активационные калиевые ворота закрываются, остается только выход ионов калия по каналам утечки, то есть по концентрационному градиенту через неуправляемые каналы. Таким образом, ПД вызывается циклическим процессом поступления ионов натрия в клетку и последующего выхода калия из нее. Роль Са2+ в возникновении ПД в нервных клетках незначительна. Однако Са2+ играет очень важную роль в возникновении ПД сердечной мышцы, в передаче импульсов от одного нейрона к другому, от нервного волокна к мышечному, в обеспечении мышечного сокращения. Вслед за ПД возникают следовые явления (характерные для нейронов) – сначала следовая гиперполяризация, а затем следовая деполяризация. Следовая гиперполяризация клеточной мембраны обычно является следствием еще сохраняющейся повышенной проницаемости мембраны для ионов калия. Следовая деполяризация связана с кратковременным повышением проницаемости мембраны для Na+ и входом его в клетку согласно химическому и электрическому градиентам. Роль ПД заключается в обеспечении передачи сигналов между нервными клетками, нервными центрами и рабочими органами, в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения. ПД подчиняется закону «всё или ничего». Если сила раздражения мала, то возникает локальный потенциал, который не распространяется. 19) Изменения возбудимости при возбуждении. Фазы возбудимости и их соотношение с фазами потенциала действия. Рефрактерность, ее механизмы. Рефрактерность – это изменение возбудимости при возбуждении. На возбудимость клетки сильное влияние оказывает величина порогового потенциала (расстояния между МПП и КУД): уменьшение порогового потенциала увеличивает возбудимость, увеличение – уменьшает. В свою очередь, на сдвиги КУД резко влияет величина полностью инактивированных натриевых каналов (при МПП она равна примерно 20%): увеличение инактивации сдвигает КУД вверх (увеличивает пороговый потенциал и снижает возбудимость), снижение - сдвигает КУД вниз (снижает пороговый потенциал и увеличивает возбудимость). Во время ПД в клетке развиваются следующие фазы изменения возбудимости: повышенная возбудимость, абсолютная рефрактерность, относительная рефрактерность, супернормальная и субнормальная возбудимость При возбуждении возбудимость изменяется пофазно. 1. ФАЗА АБСОЛЮТНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ - характеризует полную невозбудимостьклетки(ответная реакция на раздражитель отсутствует что обусловлено инактивацией натриевых каналов). Её продолжительность соответствует времени восходящей и частично нисходящей (до уровня примерно на 15 мВ позитивнее КУД) фазам ПД, и равна приблизительно 90% времени спайка ПД. Абсолютная рефрактерность создает прерывистый характер возбуждения (например, импульсную активность нейрона), посколькувызвать новый ПД в этой фазе невозможно. Она лимитирует максимальную частоту возникновения ПД в клетке. Максимальная частота ПД является показателем ла- бильности клетки. Понятие о лабильности возбудимых клеток предложено Н.Е. Введенским в 1892 г., она характеризует скорость, с которой клетка успевает закончить цикл потенциала действия. Длительность фазы абсолютной рефрактерности в нервных волокнах равна примерно 1 мс, скелетных миоцитах - 5 мс, сердечных миоцитах - 270 мс. (соответствует быстрой деполяризации ПД) 2.ФАЗА ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ - соответствует интервалу времени, в течение которого МП в фазе реполяризации равен уровню КУД ± 10-15 мВ. В это время возбудимость снижена(восстанавливается), и новый ПД можно получить при действии более сильных (сверхпороговых) раздражителей.(обусловлено выходящим калиевым током) (соответствует фазе реполяризации); 3.ФАЗА СУПЕРНОРМАЛЬНОЙ ВОЗБУДИМОСТИ. В этой фазе возбудимость повышена (пороговый потенциал снижен), и клеткаможет образовывать ПД при действии слабых (субпороговых) раздражителей.( в процессе ПД соответствует следовой деполяризации) 4.ФАЗА СУБНОРМАЛЬНОЙ ВОЗБУДИМОСТИ. Возбудимость клетки снижена (пороговый потенциал увеличен), ПД можно вызвать сверхпороговым раздражителем. Благодаря этой фазе клетка может работать в медленном ритме импульсации, если на нее не действуют сильные раздражители. В целом, существование различных фаз возбудимости увеличивает количество вариантов ответа возбудимой клетки при действии различных по силе раздражителей.( в процессе ПД соответствует следовой гиперполяризации) 20) Законы раздражения возбудимых тканей: закон силы (силовых отношений), пессимум силы раздражителя, закон «все или ничего», закон крутизны нарастания силы раздражителя (аккомодация). ЗАКОН «ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО». В соответствии с законом «все или ничего» ответная реакция клетки и ткани не зависит от силы сверхпороговых раздражителей: и пороговый и сверхпо- роговые раздражители дают одинаковую амплитуду реакции. По этому закону реагирует клетка, если в ней образуется ПД, и миокард (ткань сердца), поскольку его миоциты связаны друг с другом высокопроводящими контактами, и ПД из одной клетки легко переходит в другую (ткань реагирует как одна клетка). ЗАКОН «СИЛЫ». В соответствие с законом «силы» ответная реакция в определенном диапазоне находится в прямой зависимости от силы раздражителя: чем больше сила, тем больше амплитуда ответной реакции. В соответствии с законом «силы» реагирует клетка, если в ней образуются локальные потенциалы: рецепторный, постсинаптические и препотенциал, амплитуда которых зависит от силы раздражителя. Кроме того, эти потенциалы способны к суммации при действии частых раздражителей, По закону «силы» может реагировать и ткань (мышечная, нервная) поскольку в каждый момент она содержит клетки с разным уровнем возбудимости - нормальной возбудимостью, относительной рефрактерностью, супернормальной и субнормальной возбудимостью. Поэтому более сильный раздражитель будет включать большее количество клеток в ответную реакцию. ПЕССИМУМ СИЛЫ РАЗДРАЖЕНИЯ (Нарушение закона силы. Русский физиолог Н.Е. Введенский в опытах возбуждения скелетной мышцы с нерва (1896 - 1901 гг.) открыл два явления, противоречащих закону силы пессимум силы раздражения и парабиоз) Если после достижения максимального сокращения увеличивать силу раздражителя, то амплитуда сокращения резко уменьшается вплоть до полного расслабления мышцы. Оно не связано с утомлением мышцы, так как уменьшение силы раздражения мышцы приводит к повышению сокращения. Введенским было показано, что пессимум возникает в первую очередь в структурах, обладающих наименьшей лабильностью. В нервно-мышечном препарате таким местом является синапс (место передачи возбуждения из нейрона на мышечную клетку).Показатель его лабильности равен 80-100 Гц (для сравнения, у нервного волокна 500-1000 Гц, у мышечных клеток - около 200 Гц). Основной механизм пессимума ответной реакции связан со снижением эффективности синаптической передачи - явлением «синаптической депрессии». |