1. Физиология, её предмет, роль и задачи в формировании врачебной деятельности. Связь физиологии с другими науками. Понятие об организме, составных его элементах. Уровни морфофункциональной организации человеческого организма. Ответ
 Скачать 1.53 Mb.
|
|
32. Взаимодействие нервных центров осуществляется в процессах координации и интеграции их работы, Для осуществления взаимодействия используются следующие феномены: проторения пути — если возбуждение в ЦНС многократно прошло по одним и тем же цепям нейронов, то в дальнейшем оно легче всего пойдет по этому проторенному пути; переключения — способность ЦНС переключать одну и ту же афферентную импульсацию на центры различных рефлексов, как безусловных, так и условных. Основные формы взаимодействия переных центров. Взаимодействие по принципу общего конечного пути — это использование одного нервного центра (например, непосредственно выходящего на эффектор) другими центрами, реализующими через него свое функциональное значение. При этом происходит процесс конвергенции нервных центров на центр общего конечного пути и «борьба» за этот центр на основе принципа доминанты. Реципрокное (взаимообратное, сочетанное) взаимодействие нервных центров (Ч. Шеррингтон, 1906) — возбуждение одного центра сочетается с торможением другого центра, осуществляющего функционально противоположную функцию (например, возбуждение центра мышцы-сгибателя сочетается с торможением центра мышцы-разгибателя). Реципрокность часто встречается при деятельности сложных центров: центры вдоха и выдоха в дыхательном центре, центры голода и насыщения в пищевом центре, центры теплоотдачи и теплопродукции в терморегуляторном центре и другие. Принцип доминанты (А.А. Ухтомский, 1923)Доминанта — временно господствующий в ЦНС возбужденный нервный центр, который направляет (соподчиняет, объединяет) работу других центров. Представляет совокупность возбужденных центров, которые, работая в едином ритме, временно кооперируются для выполнения биологической или социально важной функции организма. В этом заключается системный характер принципа доминанты. Доминанта является вектором поведения, она направляет поведение организма в сторону удовлетворения главной, доминирующей потребности, те. на снижение доминанты. Доминанта обеспечивает в поведении его активный, направленный пластический характер. Принцип доминанты, являясь, по словам Ухтомского, постоянной чертой деятельности нервных центров, входит во все современные концепции и теории, претендующие на объяснение поведения человека. Свойства доминантного центра. 1)Доминантный центр имеет стойкую повышенную возбудимость, и может отвечать на субпороговые раздражители, что облегчает вход в доминанту сигналов от других возбужденных центров. 2)Доминантный центр конвергирует возбуждение с других центров, что резко увеличивает рецептивное поле доминанты. 3)Доминантный центр избирает для себя ту совокупность рецепторов, которая способствует воспроизведению и поддержанию доминанты. 4)Доминантный центр способен суммировать возбуждение, конвергируемое с других центров, и усиливать свой функциональный ответ 5)Доминантный центр способен тормозить другие центры, действие которых препятствует удовлетворению доминирующей потребности. Это сопряженное торможение осуществляется преимущественно через снижение возбудимости и уровня фоновой активности других центров через ретикулярную формацию. 6)Доминантный центр чувствителен к гуморальным раздражителям, которые в первую очередь образуют доминантные очаги в гипоталамусе. К особенностям интегративных механизмов ЦНС после 60-ти лет относят: ослабление субординационных влияний в ЦНС за счет ослабления коркового контроля, изменение характера обратной информации, поступающей в центры (дезинформация центров о состоянии на периферии), ограничение потока информации, направленного к объектам регуляции; увеличение несоответствия центральных программ результатам их реализации в результате некорректируемых «ошибок» в деятельности организма. 33. Функция гнозиса: различные виды узнавания — формы, величины, значения предмета, понимание речи, осознавание закономерностей и т.д. Функция формирования в сознании трехмерной модели тела («схема те-1а>) и внешнего мира является вариантом гностической функции. При этом используется информация от различных сенсорных систем — соматосенсорной, тактильной, зрительной, вестибулярной Функция праксиса осуществляется преимущественно нейронными сетями, находящимися в надкраевой извилине (поля 39 и 40), они обеспечивают хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных и целенаправленных актов(например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.) По Павлову, условные рефлексы образуются на основе всех безусловных рефлексов и из всевозможных факторов внутренней и внешней среды как в элементарном виде, так и в сложнейших комплексах. Они могут быть выработаны не только на базе безусловного рефлекса, но и на основе ранее выработанного условного рефлекса. Обеспечивают ПРОГНОСТИЧЕСКУЮ функцию мозга. Основные правила образования условных рефлексов: а)состояние бодрствования б)предшествование действия условного раздражителя безусловному в)неоднократное сочетание условного и безусловного раздражителей. Проекционные системы мозга – системы, которые обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации. Ассоциативные системы мозга – системы, которые связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений. Интегративно-пусковые системы мозга – системы, для которых характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т.е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведения). Все эти системы мозга работают либо одновременно, либо последовательно в тесном взаимодействии друг с другом. В соответствии с концепцией О.С.Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макросистем, им присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур мозга. Каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению – по тем элементам, из которых складывается та или иная макросистема. Динамичность макросистем – важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности. Функциональная система (П.К. Анохин и сотр., 1935 — 1974; К.В. Судаков и сотр.1975 по настоящее время). Функциональная система (ФС) временное, динамическое объединение различных физиологических систем и их компонентов, взаимодействие которых обеспечивает достижение полезных для организма результатов, При этом полезный результат является системообразующим фактором и «визитной карточкой» деятельности функциональной системы. Виды функциональных систем. ФС с внутренним звеном саморегуляции обеспечивают поддержание гомеостаза внутренними, преимущественно генетически детерминированными механизмами саморегуляции (например, ФС регуляции артериального давления). ФС с относительно пассивным внешним звеном саморегуляции (например, ФС регуляции газового состава крови, имеющая внешнее звено, обеспечивающее газообмен организма с внешней средой). ФС с активным поведенческим звеном саморегуляции (например, ФС питания, размножения, достижения социально полезных результатов). Компоненты функциональной системы . Афферентный синтез включает в себя пусковую и обстановочную афферентацию, доминирующую мотивацию, память. Пусковая афферентация (ПА) определяется несоответствием какого-либо показателя гомеостаза данным условиям организма (например, в первых двух типах ФС), отвечает на вопрос «когда делать». Обстановочная афферентация (ОА) осуществляет оценку состояния физиологических систем организма и условий внешней среды, отвечает на вопрос «в каких условиях делать. Доминирующая мотивация обеспечивает выбор в качестве объекта регуляции наиболее важного из измененных в данный момент параметров, отвечает на вопрос « что делать. Мобилизация памяти обеспечивает включение в регуляцию генетически детерминированных и приобретенных приспособительных реакций, отвечает на вопрос «каким образом делать. Принятие решения — выбор из нескольких возможных вариантов действия единственного варианта (ограничение степеней свободы) за счет механизма латерального торможения, отвечает на вопрос «делать или не делать», 34)К физиологическим свойствам скелетных мышц относятся возбудимость, проводимость и сократимость.Теория мышечного сокращения и расслабления(теория скольжения нитей, Х.Хаксли и А.Хаксли, 1954) Скелетная мышца,как и сердечная, имеет актиновый тип регуляции сокращения, при котором Ca2+ первично имеет состояние актиновых нитей. В мышечном волокне, как и в кардиомиоците, возникновение потенциала действия в плазмолемме является обязательным условием запуска их сокращения. Распространение ПД по сарколемме в Т-трубочки в фазе деполяризации приводит к активации рецепторов Са-каналов дигидропиридина. Сигнал от рецепторов дигидропиридина вызывает активацию рецепторов рианодина, находящихся в мембране цистерны и имеющих Са-канал. Этот процесс играет роль триггера, лавинообразно увеличивая поступление Са2+ в клетку. Выход Са2+ из цистерн приводит к увеличению его концентрации в цитоплазме. Связывание Са2+ с С-субъединицей тропонина увеличивает степень спирализации тропомиозина, , что открывает миозинсвязывающие участки актиновых нитей. Тропинин С может связать до 4-х ионов Са2+. Головки миозиновой нити соединяются с активными центрами актиновой нити, образуя акто-миозиновые мостики. Скольжение нитей (сокращение саркомера). АТФаза миозиновой головки вызывает гидролиз АТФ до АДФ и неорганического фосфата, но продолжает удерживать оба продукта. В таком состоянии головка связывается с актиновой нитью, образуя с ее нитью угол около 90°. Отсоединение АДФ и фосфата от головки миозина сопровождается основным выделением свободной энергии (силовой удар). В результате головка поворачивается в шарнирной области до угла в 45° (наименьшая энергия актомиозиновой связи), осуществляя гребковое движение, что вызывает перемещение актиновой нити вдоль миозиновой на 1% длины саркомера (= на 10 нм). В каждом «гребке» участвует = 500 головок миозиновой нити. Во время сильного сокрашения частота «гребков» составляет около 5 раз в секунду. Присоединение новой молекулы АТФ к головке мнозина уменьшает её сродство с актиновой нитью, что вызывает разъединение актомиозиновых мостиков. Головка присоединяется к актину в новом месте — ближе к Z-линии, и цикл повторяется. При максимальном сокращении (до 30% длины саркомера) необходимо до 50 циклов образования и разъединения актомиозиновых мостиков. Расслабление миофибрил. Для расслабления миоцита необходимо 2 главных условия: наличие достаточного (не ниже 50% от нормы) уровня АТФ и низкая концентрация Са2+ в цитозоле. Присоединение АТФ к головкам миозина приводит к рассосдинению актомиозиновых мостиков. Низкий уровень Са2+ в саркоплазме создается активацией Са-насоса и перемещением Са2+ в цистерны гладкой ЭПС, где он съязывается с белком кальсеквестрином. Снижение концентрации Са2+ в саркоплазме до 10 в -7 М восстанавливает (с участием тропонина) блокаду тропомнозином миозинсвязывающих участков актиновых нитей. Наступает расслабление миоцита. Химические и тепловые процессы при сокращении мышцы. Расход энергии: на процесс сокращения используется 70% эпергии, на процесс расслабления 15%, на работу К+ Na2+ и Са2+ насосов 5%, на синтезы 10%, Запаса АТФ в клетке достаточно на 3-5 сокращений, поэтому работа требует её реснитеза. Образование энергии. АТФ - прямой источник энергии для функции мышц.Имеетсятри пути образования АТФ в мышцах. Фосфогенный путь использует резерв креатинфосфата для образования АТФ с помощью креатинфосфокиназы и превращение 2-х молекул АДФ в АТФ и АМФ с участием фермента аденилаткиназы. Этот путь может обеспечить от 20 сек до 3-х минут максимальной двигательной активности. Гликолиз может обеспечить 1-2 минуты максимальной двигательной активности. Аэробное окисление глюкозы с участием цикла трикарбоновых кислот и окислительного фосфорилирования может обеспечить длительную активность средней мощности начиная с 3 минуты. Сокращение мышц сопровождается выделением тепла (КПД мышечного сокращения = 50%, а в целом мышцы не более 20%) Тонус покоя скелетных мышц обеспечивает около 20% энергии основного обмена. Терморегуляторный тонус повышает теплопролукцию до 50%, холодовая мышечная дрожь повьшиаст теплопродукцию на короткое время в 5 раз. Физическая работа (рабочая добавка) освобождает до 4000 ккал/сут. Изменение мышечной силы у лиц пожилого и старческого возраста. С 40-ка лет начинается постепенная инволюция соматических функций, а с 60 лет начинается критический период выраженного снижения соматических функций. Уменьшается возбудимость мышц, снижается величина мембранного потенциала, активность ha/k насоса. Снижается лабильность мышц в результате удлинение ПД и абсолютной рефрактерности примерно в 3 раза. Происходит дезорганизация миофибрилл. «растекание» Z-линий, отделение миосателлитов от симпласта и переход их в межклеточное пространство, что нарушает физиологическую регенерацию мышц. Снижение с возрастом уровня СТГ гипофиза приводит к жировому перерождению мышечной ткани. К 80-ти годам ряд показателей мышечной системы: толщина мышечных волокон, процентное отношение массы мышц к массе тела, скорость и сила сокращения мышц и др., равен показателям детей школьного возраста. Периоды детства. В связи с прогрессирующим увеличением двигательной активности быстро увеличивается масса мыши до 28% к массе тела, созревают мышечные волокна, нервно-мышечные синапсы, улучшаются афферентная и эфферентная иннервация мыши, Отмечается интенсивное развитие и увеличение тонуса разгибателей, свойственное взрослому организму. Происходит постепенное антигравитационное повышение всех функциональных показателей мышц: силы, скорости и мощности сокращений, выносливости мыши, скорости передачи возбуждения через синапс. В эти периоды функциональные показатели мышечной системы у мальчиков и девочек существенно не отличаются. 35) Структура нервно-мышечиого синапса (концевой пластинки). Важной его особенностью, в отличие от синапсов ЦНС, является наличие в синаптической щели базальной мембраны мышечного волокна. К ней прикреплены молекулы ацетилхолинэстеразы, разрушающие медиатор. Таким образом она влияет наактивность рецепторов в постсинаитической мембране. Механизм проведения возбуждения через синапе. В физическом мышечном волокне быстрых и медленных двигательных единиц имеется один синанс с длинным пресинаптическим окончанием (1-2 мм). Везикулы расположены преимущественно в активных зонах пресинаптической мембраны, в одной везикуле содержится около 4 тысяч молекул ацетилхолина — квант медиатора. Ацстилхолии образуется в пресинапсе из ацетил-КоА и холина поддействием фермента холинацетилтрансферазы. Потенциал действия, достигая пресинаитического окончания, открывает в его плазмолемме потенциалуправляемые Са-каналы. Вход Са2+ в пресинаптическое окончание вызывает процесс экзоцитоза медиатора. При передаче возбуждения выделяется в синаптическую шель 100 — 300 квантов ацетилхолина. Нервно-мышечный синапе передает только возбуждающие влияния. Ацетилхолин действует на а-субъединицы N-холинорецептора (он имеет 5 субъединиц: 2альфа, бетта, гамма, дельто) постсинаштической мембраны (синоним: концевая пластинка), открывая в нем нонный канал Na и К проводимости. Постсинаптическая мембрана имеет складки, что увеличивает количество её реценторов. На одной концевой пластинке имеется 10 — 20 мли репепторов. Входящий Na2+ток формирует ВПСП (потенциал концепой пластинки) на постсинантической мембране, для которого характерна высокая амплитуда (30 — 40 мВ) олиночного ВПСИ, что способствует генерации ПД в мышечном волокне. Взаимодействие ацетилхолина и рецептора кратковременно (десятые доли мс), так как ацетилхолниэстераза синапса гидролизирует медиатор. В покое наблюдается спонтанное выделение 1-2 квантов медиатора в секунду и формирование миниатюрных ВПСП — потенциалов концевой пластинки. Возникший в плазмолемме мышечного волокна ПД имеет стандартные, ранее изученные механизмы: фаза деполяризации образуется в результате активации быстрых, потенциалуправляемых Na-каналов, фаза реполяризации- потенциалуправляемых К-каналов. Особенности неонов-мышечного синапса новорождённого ребёнка. В процессе развития моторной иннервации устрапяются первичная множественная иннервация мышечного волокна и разлитая чувствительность мембраны к ацетилхолину, она остается только в постсинаптической мембране. На ней образуются складки и увеличивается количество Н-холинорсцепторов. Появляется сиитез апетилхолинстеразы в постсинапсе и повышается скорость гидролиза ацетилхолина. Возрастает амплитуда ВПСП и увеличивается надёжность передачи возбуждения через сипанс. Лабильность синапсов новорождённых = 20 имп/с у взрослых = 120 имп/с). 36)Двигательные единицы. Двигательная единица (ДЕ) — совокупность мышечных волокон, иннервируемых развствлениями аксона одного мотонейрона. Количество мышечных волокон в ДЕ может быть от несколько десятков — в мышцах точных движений до несколько сотен — в мышцах менее точных движений. Различают три вида двигательных единиц: 1) медленные, малоутомляемые; 2) быстрые, легко утомляемые 3) быстрые, устойчивые к утомлению. Каждый вид ДЕ содержит только один тип мышечных волокон. Тип ДЕ определяется типом а-мотонейрона. В мышце имеются, как правило, все виды ДЕ, но в разных соотношениях, генетически детерминированных и сохраняющихся в течение жизин («стайерами рождаются»). Медленные, малоутомляемые ДЕ (оксидативные волокна). Иннервируются малыми, высоко возбуднмыми а-мотонейронами с низкой скоростью проведения возбуждения по аксону и частотой генерации ПД до 10 - 25 Гц. Количество мышечных волокон в ДЕ небольшое, они имеют меньшее количество мнофибрилл и развивают меньшую силу сокращения и напряжения. Волокна имеют низкую активность миозиновой АТФазы и низкую скорость сокращения. Волокна имеют хорошее кровоснабжение за счет выраженной сети капилляров, много митохондрий, многлобина («красные волокна»), высокий аробный обмен, поэтому обладают низкой утомляемостью. Способны выполнять длительную маломощную работу. Гладкий тетанус возникает в них при небольшой частоте разряда мотонейрона (16 Гц). В регуляции движения обеспечивают поддержание мышечного тонуса и позы, а также способность к длительной циклической работе — бег, плавание и др. (например, у марафонцев их количество в мышшах достигает 85%), Медленные волокиа преоблалают в красных мышцах. Быстрые, легко утомляемые ДЕ (глихолитические волокна). Иннервируются быстрыми большими, менее возбудимыми высоко пороговыми а-мотонейронами с высокой скоростью проведения ПД по аксону и частой импульсацией до 40 — 60 Гц. Количество мышечных волокон в ДЕ сравнительно большое. Мышечные волокна имеют большой диаметр, солержат много миофибрилл. Имеют высокую активность миозиновой АТФазы и развивают большую силу н высокую скорость сокращения, Имеют слаборазвитую капиллярную сеть, мало митохондрий, миоглобина, но содержат много гликолитических ферментов, болышой запас креатинфосфат и гликогена, анаэробный тип энергообеспечения. Способны развивать большую мощность, но быстро утомляются. Гладкий тетанус возникает при большей частоте разряда мотонейрона (40 Гц) В регуляции движения обеспечивают преимущественно фазический компонент — перемещение организма и его частей в пространстве с большой скоростью и мощностью (например, у спринтеров и прыгунов количество быстрых ДЕ в мышцах достигает 90%) Быстрые гликолитические волокна преоблалают в белых мышцах. Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (оксидативные волокна). По структурно-функциональным свойствам имеют среднее положени между медленными и быстрыми ДЕ: имеют много митохондрий, капилляров и миоглобина, высокий уровень окислительного фосфорилирования, активность АТФазы мнозина, скорость сокращения, среднюю активность гликолиза, содержания гликогена, скорость утомления. Эти ДЕ используются в быстрых ритмических движениях(ходьба, бег).Они преоблалают в красных мышцах. Механизм возникновения тетануса связан с высокой частотой генерации потенциалов действия а-мотонейронами двигательных центров: десятки Гц в состоянии покоя, около 100 Гц во время двигательной активности. Поскольку время ПД мышечного волокна (5-10 мс) намного меныше, чем время его одиночного сокращения и расслабления (70 - 150 мс), то каждый послелующий ПД мышечного волокна, индуцируемый ПД мотонейрона, возникает в мышечном волокне уже после окончания фазы абсолютной и относительной рефрактерности предыдущего ПД. Если он возникает в фазе расслабления мышцы, то развивается зубчатый тетанус, если в фазе сокращения мышцы - гладкий тотенус. Электромиография (ЭМГ) — метод исследования скелетных мышц,основаный на регистрации их биопотенциалов. Для отведения биопотенциалов мышц человека используют накожные и погружные (игольчатые) электроды, запись биопотенциалов проводится на электромиографе. Электромиограмма при записи с игольчатых электродов представляет собой алгебраическую сумму потенциалов действия отдельных волокон двигательной единицы (локальная ЭМГ), при записи с накожных электродов- сумму потенциалов действия разных двигательных единиц ( итерференционная ЭМГ). Амплитуда волн ЭМГ колеблется от 1-2 до 3000 мкВ (обычно 100-200 мкВ), частота-15-20 имп /с. ЭМГ анализируется по амплитуде и частоте биопотенциолов. Между амплитудой зубцов ЭМГ и развивземой мышей силой существует примерно линейная зависимость, а частота биопотеициалов ЭМГ в определенной степени пропорционально напряжению мышцы. |