1. Физиология как наука
 Скачать 2.32 Mb.
|
|
центр письменной речи, в поле 44-центр моторной речи, обеспечивающий речевой праксис, в поле 45 - музыкальный моторный центр и центр тональности речи. Реализация влияний моторной коры осуществляется через пирамидальные и экстрапирамидальные тракты. Роль коры в обеспечении двигательных актов: 1) Фронтальная кора, выступающая в качестве инициатора замысла действия. 2) Ассоциативная теменная кора, интегрирующая гетеромодальные возбуждения, хранение и перекодировку программ двигательных актов, которые (программы) накапливаются в базальных ганглиях и мозжечке. 3) Моторная зона – реализация программ двигательных актов, выбор через двигательные центры ствола, спинного мозга мышечных эффекторов, необходимых для реализации программ. 96. Межполушарные взаимоотношения… У человека межполушарные взаимоотношения проявляются в двух формах: 1) межполушарная функциональная асимметрия мозга (функциональная асимметрия больших полушарий); 2) совместная деятельность (парность в деятельности) больших полушарий. Функциональная асимметрия Выделяют следующие виды межполушарной функциональной асимметрии мозга: 1) психическую, 2) сенсорную, 3) моторную. Проявляться это будет в следующем: 1. Абстрактное мышление и сознание связаны с левым полушарием, а конкретно- чувственное мышление - с правым полушарием. 2. А) Правое полушарие осуществляет обработку всей поступившей информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, при этом лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предмета; Б) Левое полушарие проводит обработку поступившей информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимаются абсолютные признаки предмета и временные отношения. 3. А) Правое полушарие обуславливает более древние, отрицательные эмоции и контролирует их силу (они более сильные), является более «эмоциональным». Б) Левое полушарие обуславливает положительные эмоции и контролирует их силу (они более слабые). 4. При выработке условного рефлекса доминирует правое полушарие, а при упрочении условного рефлекса (периодическое подкрепление) доминирует левое полушарие. 5. Словесный информационный канал контролирует левое полушарие, а несловесный канал(интонации) - правое полушарие. 6. Зрительное восприятие. А) Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки для конкретно- чувственного мышления. Б) Левое полушарие оценивает зрительный образ расчлененно, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируется отдельно, легче распознает знакомые предметы, и решаются задачи по сходству и подобию, зрительные образы лишены подробностей, имеют высокую степень абстракции, создаются условия для абстрактно-логического мышления. 7. Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы туловища и конечностей контролируются моторной зоной противоположного полушария. Функциональная асимметрия существенно расширяет возможности коры больших полушарий. Парность в деятельности коры больших полушарий Проявляется в следующих ситуациях: 1) В ответ на большинство стимулов возбуждение возникает одновременно в симметричных участках обеих полушарий коры. 2) Возбуждение, возникшее в одном полушарии, переносится в симметрично расположенный участок другого полушария. 3) Условный рефлекс, выработанный на раздражение одного участка тела, вызывается при воздействии на симметрично расположенный другой участок тела. При этом происходит перенос временной связи на другое полушарие. Парность в деятельности полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы – мозолистого тела, передней, задней, гипокампальной и хабенулярной комиссур, межбугровых сращений, которые анатомически соединяют оба полушария. Аналитико-синтетическая функция коры Анализ раздражения состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировке различных воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении возбуждений, возникающих в различных участках коры большого мозга. Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. Формами аналитико-синтетической деятельности коры являются: - условный рефлекс, динамический стереотип, доминанта, различные виды индукции и другие нерасшифрованные еще механизмы, обеспечивающие работу больших полушарий. 97. Анализаторы… Анализатор - часть нервной системы, состоящая из множества нейронов, осуществляющих восприятие, проведение и анализ информации. Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться простые и сложные рефлекторные акты вплоть до психической деятельности человека (причинность - один из принципов деятельности ЦНС). Составные части любого анализатора: Периферический отдел А. - представлен воспринимающими участками нервной системы - рецепторами/сложные рецепторы-органы чувств/. Проводниковый отдел А. - представлен афферентными нейронами и проводящими путями. Центральный отдел А. - представлен участками коры больших полушарий мозга, воспринимающими афферентные сигналы. В функции Анализатора не входит изменение деятельности организма в ответ на поступившую информацию/т.е. ответная реакция/ Общие свойства анализаторов 1. Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторными элементами, а последний - с нейронами ассоциативных зон Коры больших полушарий. Каждый слой специализируется на переработке отдельного вида информации, следовательно, возможна более быстрая реакция на простые сигналы. 2. Многоканальность - наличие в каждом из слоев множества (до млн.) нервных элементов, связанных со множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам ещѐ более высокого уровня. Это обеспечивает большую надежность и тонкость анализа. 3. Наличие "сенсорных воронок" - неодинаковое число элементов в соседних слоях. А). Суживающаяся воронка - слой фоторецепторов - 130 млн. клеток - ганглиозных клеток - 1,3 млн. Б). Расширяющаяся воронка- число нейронов в проекционной области зрительной коры в 1000 раз больше, чем в подкорковом зрительном центре. Суживающаяся воронке - уменьшение информации, передаваемой в мозг; Расширяющаяся воронка - для более дробного и сложного анализа разных признаков. 4. Дифференцировка анализатора по вертикали и горизонтали: а).По вертикали - образование отделов из нескольких слоев. У каждого отдела - своя функция. б). По горизонтали - в каждом слое - различные свойства рецепторов (в сетчатке - палочки и колбочки; в свою очередь, колбочки подразделяются на воспринимающие красный, зеленый и фиолетовый цвет). Основные функции анализаторов: 1.Обнаружение сигналов. 2.Различение сигналов (обе первые функции обеспечиваются рецепторами). 3.Передача и преобразование сигналов. 4.Кодирование поступающей информации (3 и 4 функции выполняются всеми отделами анализатора). 5.Детектирование признаков сигнала. 6.Опознание образов (5 и 6 функции обеспечиваются корой больших полушарий). Обнаружение сигналов осуществляется рецепторами. Рецепторы: Классификация, свойства см. Лекция Физиология нейрона. Различение сигналов. Закон Вебера- Фехнера - ощущение действия раздражителя увеличивается пропорционально логарифму силы раздражителя. Т.е., чем больше исходный груз, тем больше нужно добавить груза, чтобы это было заметно в ощущении. Адаптация рецепторов. При длительном действии не изменяющегося по силе раздражителя рецепторы к нему привыкают. Регуляция рецепторных образований. Некоторые рецепторы, кроме обычной чувствительной иннервации, по которой сигналы от рецепторов поступают в мозг, получают эфферентные волокна. Через них осуществляются тормозные и возбуждающие влияния центральной нервной системы на рецепторы. 2. Проводниковый отдел. От рецепторов информация передается в центральную нервную систему по чувствительным, афферентным нервным волокнам. Эти волокна являются отростками спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов (исключение - обонятельные и зрительные системы). У каждого нейрона в ганглиях аксон делится на две ветви, центральная ветвь поступает в ЦНС, периферическая - иннервирует различные ткани, образуя своими конечными разветвлениями рецептор. Информация от рецепторов по чувствительным волокнам поступает в спинной или головной мозг. Переключаясь в мозговых структурах, эти сигналы доходят до коры головного мозга. Области коры, куда поступает информация от рецепторов, называются проекционными зонами. 3. Центральный отдел - представлен проекционными зонами (корковыми центрами). Различные виды чувствительности в коре представлены в различных областях. От проекционных зон сигналы передаются в соседние так называемые ассоциативные зоны коры. Именно в корковом центре происходят процессы, в результате которых определяется природа и локализация стимула, его интенсивность и характер ощущения. Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vesti-bulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы (рис. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sacculi, macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18). В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы. Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2 /з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников. Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются. В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике. Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона. Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с 2 . Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3° • с- 2 Соматосенсорная система В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно- мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции. Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м 2 ). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладо- ней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера — Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе). Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы. Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na + . Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС. Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно- адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 40—1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или при- выкаем носить на роговице глаз контактные линзы. Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог прост- ранственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм 2 до 3 см 2 ) и степенью их перекрытия. Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов. Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации. В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощу- щения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, |