1. Физиология как наука
Скачать 2.32 Mb.
|
Хемоноцицепторы - деполяризация происходит за счет действия на рецепторы химических веществ, прежде всего, эндогенного происхождения. 1. Подкожные ноцицепторы с афферентами C-волокон, активируются сильным длительным давлением на кожу (выделяются БАВ) и подкожным введением хим. веществ. 2. Ноцицепторы кожи с афферентами C-волокон, возбуждаются сильным механическим стимулом (недостаток О 2 ) и сильным нагреванием (выделяются БАВ), медленно адаптирующиеся. 3. Ноцицепторы кожи с афферентами C-волокон, возбуждаются механическим раздражением (недостаток О 2 ) и охлаждением до 15 о С (выделяются БАВ). 4. Ноцицепторы мышц с афферентами C-волокон, возбуждаются на механические, термические и химические раздражители, в том числе на гистамин и кинины. 5. Ноцицепторы внутренних паренхиматозных органов, в основном локализуются в стенках сосудов. Нервный импульс от рецепторов идет по афферентным волокнам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях. Волокна А-дельта проводят быструю, острую, предупреждающую боль. С-волокна - медленную, тупую, напоминающую боль. Аксоны этих нейронов достигают через задние корешки спинной мозг, идут к вставочным нейронам в задних рогах спинного мозга (второй нейрон). Далее проведение возбуждения осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь - начинается от вставочных нейронов спинного мозга и в составе спиноталамического тракта достигает специфических ядер таламуса (третий нейрон), его аксон достигает соматосенсорной области коры (зоны S 1 , S 2 ). Неспецифический путь – начинается от вставочных нейронов спинного мозга (второй нейрон) идет к ядрам ретикулярной формации и ряду других образований мозга (третий нейрон), затем к неспецифическим ядрам таламуса (четвертый нейрон) и от них - во все области коры. По коллатералям болевая импульсация поступает в гипоталамус и лимбическую систему. Роль отдельных структур мозга Спинной мозг. 1) Проведение возбуждения к супраспинальным структурам. 2) На уровне задних рогов спинного мозга - первая релейная станция болевой импульсации. 3) Наблюдается сегментарная реакция спинного мозга и, как следствие, рефлекторная защитная двигательная реакция, направленная на устранение раздражителя. Ретикулярная формация. 1) Формирование активирующего влияния на кору больших полушарий на ноцицептивный стимул. 2) Уменьшение нисходящего тормозного влияния на спинной мозг. 3) Активация различных сенсорных структур (улучшает качество ориентировочной реакции). Гипоталамус. 1) Формирование отрицательных эмоций с участием лимбических структур. 2) Активация вегетативных реакций. 3) Через влияние на гипофиз - гормональное обеспечение срочной адаптации и стресса. Таламус. Конечная станция переключения болевой импульсации. Формируются таламические активирующие воздействия к соответствующим зонам коры больших полушарий. Кора больших полушарий. Наиболее важную роль играет соматосенсорная кора. Область S 1 - 1) Анализ ноцицептивного воздействия. 2) Активация моторных зон коры для удаления повреждающих факторов. Область S 2 – 1) Осознание болевого ощущения (перцептуальный компонент боли). 2) Ситуационный анализ (оценка биологической значимости). 3). Участие в выработке программы поведения при болевом воздействии. Активация лобных и теменных областей коры - мотивация устранения болевых ощущений, формирование поведения, направленного на устранение перцептуального компонента боли (бегство, нападение). Ноцицептивный стимул формирует системную болевую реакцию организма, которая включает: 1.Двигательный компонент - повышение мышечного тонуса, защитные двигательные рефлексы. 2. Вегетативный компонент - активация симпатоадреналовой системы, увеличение АД, ЧСС, ЧД, расширение зрачков, защитные реакции - повышение свертывания крови, выработка антител. 3. Эмоциональный компонент - формирование стенических и астенических отрицательных эмоций. Нейрохимические механизмы ноцицепции 1) Ощущение боли вызывается при действии на хемоноцицепторы ацетилхолина, норадреналина, серотонина, иоов калия, закислении среды. 2) нарушение целостности ткани вызывает увеличение в зоне рецепции ионов калия, гистамина, кининов, серотонина, простагландинов, вещества Р, (тканевые и плазменные алгогены) повышающих возбудимость хемо- и механоноцицепторов. На различных уровнях ЦНС нейроны, участвующие в передаче болевой импульсации, используют для этого широкий спектр медиаторов от ацетилхолина и гистамина до норадреналина и серотонина. Антиноцицептивная (обезболивающая) система мозга А) Структурно-функциональная характеристика. Первый уровень представлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга: 1. Серое околоводопроводное вещество. 2. Ядра шва и ретикулярной формации. 3. Желатинозная субстанция спинного мозга. Они объединены в единую «систему нисходящего тормозного контроля», медиаторами которой является серотонин и опиоиды. Возбуждение этих структур оказывает тормозящее влияние на спинной мозг, затормаживая восходящий ноцицептивный поток. Второй уровень представлен гипоталамусом, который: 1. Оказывает нисходящее тормозящее влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга, 2. активирует «систему нисходящего тормозного контроля» (первый уровень), 3. Тормозит таламические ноцицептивные нейроны. Медиаторы этого влияния - катехоламины и опиоиды. Третий уровень. Соматосенсорная область коры (зона S 2 ), которая формирует активность других (нижележащих) антиноцицептивных структур. Центры, находящиеся в орбитальной и фронтальной областях коры, за счет тонического влияния поддерживают постоянную активность антиноцицептивной системы. Нейрохимические механизмы антиноцицептивной системы Нейрохимические механизмы обеспечиваются системой эндогенных химических веществ, действие которой направлено на снижение боли. 1. Опиатная система. В мозге обнаружены собственные морфиноподобные вещества – опиоиды, опиоидные пептиды - эндорфины и энкефалины, а в нейронах - рецепторы к ним - опиатные рецепторы. Их четыре типа. Эти вещества, взаимодействуя с соответствующими рецепторами, вызывают либо пре- либо постсинаптическое торможение в ноцицептивной системе. 2. Неопиоидные пептиды - нейротензин, ангиотензин II (тканевой), кальцитонин, холецистокинин - оказывают аналгетическое действие при висцеральных болях. 3. Непептидные вещества – серотонин (5-окситриптамин), катехоламины. Взаимоотношения ноцицептивной и антиноцицептивной систем Взаимодействие этих систем, изолированные ослабления и усиления каждой из них формирует и изменяет порог болевой чувствительности. Выделяют: а) порог ощущения боли, характеризуется минимальной силой раздражителя, вызывающего боль, и б) порог непереносимости боли, максимальная сила боли, которую способен вытерпеть человек. Они зависят от: 1) пола (у женщин выше), 2) индивидуальных особенностей, 3) функционального состояния, 4) зоны раздражения. Понятие о гипераналгезии, гипоаналгезии, полной аналгезии. Использование в медицине: Местная анестезия (рецепторы), проводниковая анестезия (афференты и эфференты), общий наркоз (центральные структуры). 101. Условные рефлексы… Высшая нервная деятельность (ВНД) подразумевает все многообразие психической деятельности и поведенческих реакций человека и высших животных. И.П. Павлов показал, что, в то время, как в нижележащих отделах ЦНС рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными связям, в коре головного мозга нервные связи образуются заново в процессе индивидуальной жизни в результате сочетания бесчисленных действующих на организм и воспринимающихся корой раздражителей. Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций на две группы – 1.Безусловные рефлексы. 2.Условные рефлексы Одним из основных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологический смысл условного рефлекса Все условные рефлексы представляют одну из форм приспособительных реакций организма к изменяющимся условиям внешней среда, это индивидуальная форма адаптации, которая является более точной формой приспособления живых организмов к изменяющемуся окружающему миру. В процессе формирования условного рефлекса условный раздражитель приобретает СИГНАЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР. УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС помогает организму лучше приспосабливаться к действию БЕЗУСЛОВНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ. Условный рефлекс лежит в основе формирования любого навыка, в основе всего процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса является кора больших полушарий. РАЗЛИЧИЯ УСЛОВНЫХ И БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ 1)безусловные рефлексы врожденные, условные рефлексы приобретенные в течение жизни. 2) безусловные рефлексы являются видовые признаками, а условные рефлексы – индивидуальными признаками. 3)Безусловные рефлексы относительно постоянны в течение жизни особи, условные рефлексы образуются, изменяются, исчезают в течении жизни в связи с изменяющимися условиями жизни. 4)Безусловные рефлексы реализуются в пределах нервной системы по структурам закрепленным за ними генетически, а условные рефлексы- по функционально организующимся временным связям. 5)безусловные рефлексы свойственны всем отделам ЦНС и реализуются на уровне подкорковых образований, ствола мозга, спинного мозга, а условные рефлексы для своего образования и реализации требует целостности коры больших полушарий. 6) Безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители, условные рефлексы могут образовываться с любого рецепторного поля на разнообразные раздражители. 7) Безусловные рефлексы возникают на действие натуральных специфических раздражителей, а условные раздражители всегда имеют сигнальный характер и вызывают реакцию приспосабливающую организм к предстоящему действию натурального раздражителя. Классификация условных рефлексов. А).Все условные рефлексы подразделяются на те же группы, что и безусловные на базе которых они выработаны. 1)По биологическому значению различают следующие условные рефлексы: 1.Пищевые. 2.Оборонительные. 3. Половые. 4. Статокинетические. 5. Локомоторные. 6. Ориентировочные. 7. Поддерживающие гомеостаз и др. 2)По виду рецепторов на которые воздействует условный раздражитель различают: а) экстероцептивные, б) интероцептивные, в) проприоцептивные условные рефлексы 3 По характеру ответа и отделу ЦНС, обеспечивающего ответную реакцию условные рефлексы разделяют на: а) соматические/двигательные/ и б) вегетативные/сердечно-сосудистые и др./ Б).Условные рефлексы подразделяются по отношению сигнального /условного/ раздражителя к безусловному/подкрепляющему/ раздражителю. Условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные /лабораторные/. 1) натуральные условные рефлексы формируются на сигналы /условные раздражители/, которые являются естественными признаками подкрепляющего/безусловного раздражителя/, на пример, вид, вкус, запах (условные раздражители) пищи(безусловный раздражитель) при выработке натурального пищевого условного рефлекса. 2) искусственные условные рефлексы формируются на условные раздражители не имеющие прямого отношения к безусловному раздражителю(свет и пища) Они подразделяются по: 1)сложности на: а) простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители /классические условные рефлексы/, б) комплексные условные рефлексы, вырабатываемые на несколько сигналов действующих одновременно и/или последовательно, в) цепные рефлексы, вырабатываемые на цепь раздражителей каждый из которых вызывает условный рефлекс, г) инструментальный условный рефлекс, при выработке, а за тем реализации которого субъект обязательно совершает действие направленное на поиск/включение/ безусловного подкрепления. 2)соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей делятся на: а)наличные и б)следовые. -Наличные условные рефлексы Условный раздражитель имеет сигнальное назначение и по этому при выработке условного рефлекса начинает свое действие раньше безусловного. СТРОГО СОВПАДАЮЩИЙ. Безусловный раздражитель начинает действовать через 0,5-2"/сек/ после начала действия условного, а затем они вместе действуют 30-60 сек ОТСТАВЛЕННЫЙ. Безусловный раздражитель начинает действовать через 5-30" после начала действия условного, а затем они вместе действуют 30-60 с. ЗАПАЗДЫВАЮЩИЙ. Безусловный раздражитель начинает действовать через 1,5-2 минуты после начала действия условного, а затем они вместе действуют 30-60 сек -Следовые условные рефлексы. Безусловный раздражитель начинает действовать после завершения действия условного раздражителя/ интервал от 30 сек до нескольких минут/. Возбуждение от безусловного раздражителя совпадает со следовым возбуждением условного. В)по выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса. Различают условные рефлексы: 1 порядка –вырабатываются на базе безусловных рефлексов, 2 порядка – если в качестве условного раздражителя выступает условный рефлекс 1 порядка. У собаки – УР до 3 порядка включительно, у свиньи и ребенка – 6 порядка, у взрослого человека – 7 и 8 порядка, до 11 порядка. Г) Условные рефлексы подразделяют в зависимости от сигнальных систем. Различают условные рефлексы а)на сигналы 1 сигнальной системы и б)на сигналы 2 сигнальной системы. Условия выработки условных рефлексов 1. Наличие двух раздражителей (условного и безусловного). Условный раздражитель – любой "индифферентный раздражитель", не вызывающий оборонительной реакции, носит сигнальный характер. 2. По силе условные и безусловный раздражители должны быть ОПТИМАЛЬНЫЕМИ (не слабые, достаточно сильные, но и не сверхсильные) 3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного. 4. Совпадение во времени действия (определенное время условный. и безусловный раздражители должны действовать вместе) 5. Начало действия условного раздражителя должно опережать начало действия безусловного раздражителя./сигнальный характер условного раздражителя/ 6. Многократность сочетаний действия условного и безусловного раздражителей. 7. Бодрствующее состояние коры больших полушарий. 8. Не должно быть посторонних раздражителей. (Чтобы рефлекс выработался в чистом виде и появился быстро; "башня молчания"). 9. наличие соответствующей доминирующей мотивации. Периоды образования условного рефлекса 1.Скрытый период- после нескольких сочетанных предъявлений условного и безусловного раздражителей, предъявление только условного раздражителя условный ответ еще не возникает. 2. период неустойчивых условных рефлексов- когда не на каждое предъявление условного стимула возникает условный ответ, на некоторые предъявления условного раздражителя условная реакция отсутствует./еще недостаточно количество сочетанных предъявлений/. 3.период генерализации- условный рефлекс возникает и на сходные/похожие на условный/ раздражители. 4. период специализации- условный рефлекс возникает только на условный стимул, на который был выработан. 5. финальная стадия-появление условного рефлекса стабильной величины. Условный рефлекс считается выработанным тогда, когда безусловная реакция возникает на действие условного раздражения без подкрепления безусловным раздражителем., то есть доведена до автоматизма и становится стереотипной. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА В основе выработки УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА лежит образование ВРЕМЕННОЙ СВЯЗИ /между центрами восприятия условного и безусловного раздражителя/. По И.П. Павлову – такая связь между центрами восприятия условного и безусловного раздражителя замыкается в коре больших полушарий. 1. При первом сочетании – в коре – 2 очага возбуждения. Очаг возбуждения на безусловный раздражитель обладает свойством доминанты./т.к. сили безусловного раздражителя всегда больше чем условного/. Одно из свойств ДОМИНАНТЫ – способность стягивать на себя возбуждение из других возбужденных участков мозга, следовательно, сюда же стягивается и возбуждение, возникшее на действие условного раздражителя. Это – ЭФФЕКТ ПОСЛЕДЕЙСТВИЯ (длительная частичная деполяризация мембран). 2. При последующих повторных сочетаниях действия условного и безусловного раздражителей наблюдается ФЕНОМЕН ОБЛЕГЧЕНИЯ (возбуждение по этому пути будет проходить все легче и легче; на фоне и за счет феномена последействия снижается порог возбуждения). 3. После многократных повторений сочетания условного и безусловного раздражителей, предъявление только условного раздражителя/без безусловного/, в центре условного раздражения будет возникать возбуждение, которое пойдет только по выработанному пути от центра воспринимающего условный раздражитель к центру, который ответственен за формирование безусловного рефлекса и вызовет в нем возбуждение. Это явление называется – ФЕНОМЕН ПРОТОРЕНИЯ ПУТИ, который является заключительным этапом образовалания ВРЕМЕННОЙ СВЯЗИ. 1.Временная связь по Павлову замыкается в коре больших полушарий. 2.По Асратяну временная связь при формировании некоторых условных рефлексов может замыкаться через подкорку, но и без коры больших полушарий в этом случае условный рефлекс реализоваться не сможет. 3.По П.К. Анохину временная связь образуется за счет интегративной деятельности группы нейронов или даже одного нейрона. ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП В течении жизни – ряд комплексных реакций, которые человек выполняет автоматически (привычки, навыки), они образуются при выработке соответствующего динамического стереотипа это понятие в физиологию и медицину ввел Павлов. |