1. Физиология как наука
Скачать 2.32 Mb.
|
Мозжечок По своему строению напоминает маленький мозг - cerebellum (кора, подкорковые ядра, извилины, локальное представительство, богатые связи с другими отделами ЦНС через три пары ножек - нижние, средние, верхние). Функции мозжечка: 1. Регуляция тонуса скелетной мускулатуры. 2. Регуляция положения тела в пространстве. 3. Регуляция и координация всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения (через связи с красным ядром, черной субстанцией, вестибулярным центром). Симптомы поражения мозжечка: При одностороннем поражении мозжечка - животное падает на пораженную сторону, конечности на противоположной стороне - вытянуты, ходит по кругу, отклоняясь в оперированную сторону -"манежная походка". При полном поражении мозжечка - нарушение координации, падает при закрытых глазах (поза Ромберга). В 1893 г. Карло Люччиани описал три симптома поражения мозжечка (3 "А"). В последствии - ещѐ ряд симптомов. - атония - снижение тонуса мышц, впоследствии сменяется дистонией; - астазия - невозможность слитного (гладкого) тетануса - дрожание, покачивание; - астения - легкая утомляемость (больший расход энергии из-за вовлечения в процесс большой группы мышц); - атаксия - нарушение точности координации движения (пьяная походка); - адиадохокинез - невозможность быстрого чередования сокращений мышц-антагонистов; - дезэквилибрация - невозможность удерживать равновесие; - дисметрия - нарушение точности, скорости и направленности движения (пальце-носовая проба). По прошествии определенного времени функции пораженного мозжечка берет на себя кора БП (опыты Асратяна) - образуются новые условно-рефлекторные связи в голове (если удалить в это время моторную зону коры, то картина поражения восстанавливается). 94. Ретикулярная формация… Ретикулярная формация Играет важную роль в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов ЦНС. Основные эффекты (1949 г. Мэгун, Маруцци): 1. Нисходящее тормозящее влияние (на спинной мозг) 2. Восходящее активирующее влияние (на кору больших полушарий. Совместно с эффектом от импульсов неспецифических ядер талямуса обеспечивает бодрствующее состояние коры БП. Активность самой РФ за счет: 1. Поступление импульсов по коллатералям различных афферентных путей (специфически окрашенная информация от рецепторов при прохождении через РФ теряет свою специфичность). 2. Информация от нейронов коры БП и мозжечка. 3. Постоянная циркуляция возбуждения по замкнутой цепи нейронов (реверберация). Нисходящее (ретикуло-спинальное) влияние РФ: (Слабое одностороннее раздражение - торможение на той же стороне. Сильное одностороннее раздражение - торможение на обеих сторонах). Эффект - через клетки Реншоу спинного мозга. РФ влияет на 1. Рефлекторные движения (фазические рефлексы). 2. Тонус скелетной мускулатуры (тонические рефлексы). Устранение влияния РФ на спинной мозг - участие в картине спинального шока и гиперрефлексии. Восходящее (ретикуло-кортикальное) влияние РФ: Особенности восходящего влияния РФ: 1. Активирующее влияние на кору осуществляется диффузно. 2. Длительно по времени (часами). 3. Средней силы. При разрушении РФ - спячка, глубокий сон, хотя афферентные импульсы по специфическим путям продолжают поступать в сенсорные области БП. При поражении РФ проявляются и вегетативные влияния (стойкий дермографизм, потливость). Варианты ослабления восходящего влияния: 1. Летаргический сон - поражение РФ, нет активирующего влияния на кору. 2. Деафферентация животного (по Павлову) - состояние по типу летаргического сна (блокировались анализаторы, денервировали кожу, оставляли иннервированной только лапу - состояние спячки; при прикосновении к лапе с сохраненной иннервацией - просыпалась). Только та информация, которая минует РФ, сохраняет специфическую окраску. Основная масса импульсов (от РФ) подготавливает кору к специфическому восприятию (повышает возбудимость нейронов коры, роль "электричества в сети"). Промежуточный мозг 1. Талямус 2. Гипоталямус Талямус - коллектор всех афферентных сенсорных путей, идущих к большим полушариям (за исключением обонятельных). Прослойки белого вещества делят талямус на 3 части : (передняя, латеральная, медиальная).Около 40 ядер талямуса подразделяются : специфические и неспецифические. Специфические ядра: 1. Переключающие - к ним поступает информация от определенного сенсорного тракта (зрительный, слуховой). 2. Ассоциативные - следующий этап обработки информации (информация, уже обработанная в переключающих ядрах талямуса). 1. Переключающие: а) латеральное коленчатое тело - высший подкорковый центр зрения (информация из верхних бугров 4-холмия в зрительную зону коры БП). б) медиальное коленчатое тело - высший подкорковый центр слуха (информация из нижних бугров 4-холмия). в) заднее вентральное ядро - информация от кожных рецепторов и проприорецепторов в соматосенсорную зону коры (задняя центральная извилина) (продолжение путей Голля и Бурдаха). г) вентро-латеральное - от мозжечка к передней центральной извилине (моторная зона коры). д) передние ядра - от висцерорецепторов в лимбическую область коры 2. Ассоциативные ядра: - латеральные - в теменную область коры; - медиодорсальное - лобная доля, лимбическая система и гипоталямус; - подушечное - в зрительные и слуховые отделы. Неспецифические ядра: Оказывают восходящее активирующее влияние на кору БП, подобное РФ. Особенности: 1. В отличие от ретикулярной формации оказывают менее разлитое (локальное) активирующее влияние на участки коры больших полушарий. 2. Более кратковременное влияние.3. Более сильное влияние. Таламус - высший центр болевой чувствительности. Только при операции на талямусе или раздражении его отделов возникают болевые ощущения (ткань мозга безболезненна). Поражение талямуса сопровождается анальгезией. Механизм действия анальгина - блокирование проведения возбуждения из талямуса в кору. Гипоталямус Гипоталамус (подбугорье) расположен на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга. Содержит 32 пары ядер, связанных с различными отделами ЦНС. Функции г/т: 1. Высший подкорковый центр вегетативной нервной системы. 2 зоны:- трофотропная (ПС зона) - преоптическая область гипоталямуса - классическая картина активации ПСНС;- эрготропная (СНС) - задний г/т - раздражение - активация СНС. 2. Главный координатор эндокринной регуляции. См лекции по эндокринологии 3. Формирует эмоциональный и вегетативный компоненты поведенческих реакций (через 1 и 2 функции). Выявлены центры сна и пробуждения; жажды (адипсия и полидипсия); голода и насыщения; удовольствия (пример с крысой с вживленными электродами)). 4. Участвует в терморегуляции: - центр теплоотдачи - передний г/т (супраоптическое и паравентрикулярное ядра);- центр теплопродукции - задний г/т. Блокируется аминазином, можно на его фоне охладить организм при операциях на сердце. Передний мозг Кора - древняя, старая - лимбическая система; - новая (базальные ганглии, кора больших полушарий). Лимбическая система (висцеральный мозг) - нервные структуры, относящиеся к медиальной поверхности БП. Участвует в формировании эмоционального поведения, поддержания гомеостаза (через регуляцию активности внутренних органов и секрецию эндокринных желез). Эффекты раздражения либо разрушения образований лимбической системы: Миндалевидные ядра - а). Раздражение - появление пищевого (облизывание, жевание, глотание), оборонительного или агрессивного поведения (фырканье, рычание, ощетинивание). б). Разрушение - усиление аппетита, ожирение. Поясная извилина - а). Раздражение - гиперсексуальность, отсутствие заботы о потомстве. б). Разрушение - приступы ярости (всѐ сметают на пути к объекту ярости). Новая кора-Базальные ганглии - скопление серых ядер в массе белого вещества больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. 1. Хвостатое ядро, 2. Скорлупа, 3. Бледный шар Функции (относительно плохо изучены): 1.Бледный шар:а) раздражение - тремор конечностей; б) разрушение - гипокинезия, обеднение мимики, скованность движений, пластический тонус, движения угловатые, однообразные, исчезают вспомогательные движения. 2.Полосатое тело - контроль за произвольной и непроизвольной двигательной активностью: а) раздражение - дремота, сонливость; б) разрушение - по степени выраженности симптоматики:- гиперкинез - усиление вспомогательных движений (движения рук при ходьбе);- атетоз - беспрерывные ритмичные движения конечностей;- хорея - сильные неправильные движения, совершаемые без определенного порядка и захватывающие почти всю скелетную мускулатуру (пляска Св. Витта). 95. Кора больших полушарий… Кора больших полушарий - высший, наиболее "молодой" и особо сложный по структуре и функциям отдел ЦНС. Нейроны коры не имеют непосредственной связи с внешней или внутренней средой, т. е. влияют на деятельность внутренних органов через нижележащие центры. Количество нейронов в коре БП - 12-18 млрд. Методы изучения функций коры больших полушарий: 1. Декортикация (полная и частичная). Лягушки - исчезает обоняние. У собаки, по И.П. Павлову, «исчезает все то, за что мы еѐ любим». Человек - (аненцефал) - врожденное отсутствие коры БП. Отсутствие коры больших полушарий у человека несовместимо с жизнью. 2. Раздражение отдельных зон коры больших полушарий. 3. Регистрация биопотенциалов отдельных нейронов и суммарной их активности. Элекроэнцефалография (ЭЭГ) - метод регистрации биоэлектрических явлений живого мозга (непосредственно с поверхности коры, либо с кожи головы человека). 2 метода регистрации: Биполярный - оба электрода - на кожу головы. Униполярный - один на коже - другой - на мочке уха. Параметры ЭЭГ: - Амплитуда потенциалов ЭЭГ - от 5-10 до 200-300 мкв; - Частота потенциалов - от 0,5 до 70 колебаний в секунду и более. Для параллельного исследования активности различных отделов мозга - многоканальный ЭЭГраф (от 4 до 32 каналов). На ЭЭСкопе - до 100 участков одновременно. Анализ информации - с помощью ЭВМ. Ритмы ЭЭГ (4 основных типа): 1. Альфа-ритм ( ) - синусоиды (частота 8-13/c, А - 50 мкв) физический и умственный покой с закрытыми глазами при отсутствии внешнего раздражителя. Доминирование альфа ритма - реакция синхронизации ЭЭГ, вариант альфа ритма «сонные веретена» длительностью 2-8 с., с периодическим повышением и снижением амплитуды в частотах альфа ритма. 2. Бета-ритм ( ) - (частота - более 13/c, А - до 20-25 мкв) умственная работа, эмоциональное возбуждение, действие световых раздражителей., смена альфа-ритма бета-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ. Возникает в деятельном состоянии, отражает высокую функциональную активность мозга. 3. Тета-ритм ( ) - (частота 4-8/c, А - 100-150 мкв) засыпание, неглубокий наркоз, умеренная гипоксия мозга. Регистрируется при возникновении фазы медленного сна, иногда при длительном эмоциональном возбуждении. 4. Дельта-ритм ( ) - (частота 0,5-3,5/c, А - 250-300 мкв) глубокий сон, наркоз, гипоксия, патологические процессы в коре. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Происхождение волн - алгебраическая суммация постсинаптических потенциалов. Синхронное возбуждение большой группы нервных клеток - высокоамплитудные медленные волны. Реакция десинхронизации (активация) - при раздражении РФ. Морфофункциональные особенности коры головного мозга 1) Многослойное расположение нейронов (6 слоев). 2) Модульный принцип организации (функциональное объединение по вертикали нейронов различных слоев в «колонки»). 3) Соматотопическая организация проекции на кору периферических рецептирующих систем (в сенсорной области каждый участок кожи имеет свою точку, в моторной коре - каждая мышца имеет свою точку и т.д.). 4) Экранный принцип функционирования - рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов, что обеспечивает полный его анализ и подключение необходимых структур. 5) Зависимость активности коры в целом, отдельных ее участков от влияния ряда подкорковых структур, в частности, ретикулярной формации. 6) Представительство в коре больших полушарий всех функций нижележащих структур ЦНС. 7) Цитоархитектоническое распределение коры на поля. Нейронный состав и его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволяет выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля, в которых можно выделить первичные поля, рядом с которыми располагаются вторичные и третичные, выполняющие ассоциативные функции. 8) Наличие в сенсорных и моторных областях коры вторичных и третичных ассоциативных полей. 9) Наличие специализированных ассоциативных областей коры. 10) Динамическая организация функций коры, основанная не на «узком локализационизме», а на мультифункциональности корковых полей (не одинаковой у различных полей). 11) Перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей. Это является проявлением динамической организации функций коры. 10 и 11 функции обеспечивают возможность взятия зоной дополнительных функций при повреждении другой зоны, это создает условия для частичной компенсации функций. 12) Возможность длительного хранения следов раздражения. 13) Реципрокность возбудительных и тормозных состояний коры (одновременная отрицательная индукция в моторной коре, латеральное торможение обеспечивает контрастность и различение, последовательная индукция (отрицательная, положительная)). 14) Способность к иррадиации возбуждения (вовлекает в процесс возбуждения другие зоны коры). 15) Специфическая электрическая активность. Сенсорные области коры Выделяют первичные сенсорные области (мономодальные нейроны) и вторичные и третичные сенсорные зоны (полимодальные нейроны). Важную роль играет соматосенсорная область I - в ней проекция тактильной, болевой, температурной, интероцептивной чувствительности, чувствительности от опорно-двигательного аппарата. Сенсомоторная зона II - функции изучены значительно хуже, локализация не четкая, включена информация с других зон: зрительной, слуховой, есть представительство болевой чувствительности, участвует в сенсорном контроле движений. Зрительная информация проецируется в 17 поле (первичная зрительная область), в 18, 19 полях (вторичная зрительная область), слуховая информация проецируется в 41 и 42 поле, информация от вестибулярного анализатора - в 20 и 21 полях, обонятельная информация - в 34 поле, вкусовая чувствительность – в поле 43. Ассоциативные области коры Большая часть коры - это специфические ассоциативные области. Особенности: 1) Мультисенсорность (полимодальность нейронов). 2) Способность к пластическим перестройкам под влиянием поступившей информации. 3) Длительное хранение следов сенсорного воздействия. Есть две специфические ассоциативные системы мозга: таламотеменная и таламолобная, пытаются выделить третью – таламовисочную. Таламотеменная система (поля 5, 7, 40, частично 39), выполняет 2 функции: гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания - формы, величины, значения предметов, их пространственное расположение, стереогнозис (трехмерность), понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса обеспечивает хранение и реализацию программ двигательных автоматизированных актов. Таламолобная система представлена 9, 10, 11, 12, 13, 14 полями. Основная роль сводится к инициации базовых механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов. Она: 1) обеспечивает взаимоувязку доминирующей мотивации с возбуждениями, поступившими в кору от сенсорных систем; 2) обеспечивает прогнозирование ожидаемого результата действия; 3) обеспечивает сравнение достигнутых конечных результатов действия с ожидаемым результатом (прогнозом). Таламовисочная система представлена 22, 37, 39 (частично), 42 полем. В состав этой системы входит: 1. Слуховой центр речи, он обеспечивает речевой гнозис - распознавание и хранение устной речи, собственной и чужой; 2. Центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний; 3. Центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи. Психические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведенческие реакции, обязательным компонентом которых являются целенаправленные произвольные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры. Моторные области коры Поле 4 - первичная моторная кора - координирует элементарные сокращения мышц лица, туловища, конечностей, участвует в тонкой координации движений. Поле 6 – вторичная моторная кора - главенствует над первичной, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений, получая информацию от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений, участвуя тем самым в их координации. В этом поле (6) расположен |