1. Гидробиология наука о жизни организмов в воде
 Скачать 247.92 Kb.
|
|
21. Бентос и перифитон. Приспособление к условиям обитания, движение, миграции. Бентосные организмы обитают на поверхности грунта и в его толще, и поэтому подразделяются на эпи- и эндобентос. По степени подвижности различают формы бродячие или вагильные (крабы, осьминоги, морские звезды и т.п.) седементарные, которые лежат на грунте, не передвигаясь на длительные расстояния (многие моллюски, морские ежи) и прикрепленные или сессильные (губки, мшанки, кораллы). По размеру организмы бентоса, делятся на макро, мего и микробентос. К мегобентосу относятся формы размером 0,1 – 2,0 мм, к макробентосу – более крупные, к микробентосу – меньшего размера. Термин «перифитон» ввел в гидробиологию А.Л. Бенинг в 1928 г., назвав так население субстратов, вводимых в воду человеком (корабли, плоты, сваи, причалы и т.д.). Ранее Гентшел Е. называл организмы, поселяющиеся на живых и мертвых субстратах «обрастания». В настоящее время оба термина употребляются как синонимы. Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному образу жизни сводятся прежде всего к выработке приспособлений для удержания на субстрате, защите от захоронения оседающей взвесью. Для организмов бентоса характерен временный переход к планктонному образу жизни, благодаря чему малоподвижные формы могут расселяться. Удержание на субстрате. У бентосных организмов развиваются приспособления для повышения удельного веса или прикрепления к субстрату. Прикрепляются к субстрату многие растения, простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, иглокожие причем это может быть временным или постоянным. Организмы бентоса могут частично или полностью закапываться в грунт, внедряться в твердые породы путем их высверливания или протачивания. Закапываются в грунт многие моллюски (Venus, Mya, Jagelus, Solen), иглокожие, олигохеты и полихенты, личинки многих насекомых и даже некоторые рыбы например трубочный угорь (Echelidae), обитающий в Красном море, обычно находится в воде в вертикальном положении, погружаясь задним концом на 1/3 в норку и прячась в нее в случае опасности. Временно закапываются в грунт многие крабы, креветки, головоногие моллюски, морские звезды, рыбы (камбала). Внедряются в твердые субстраты, разрушая их механически или химически (выделяя кислоты) некоторые губки, моллюски, ракообразные иглокожие и другие организмы. Защита от засыпания. Взвесь, оседающая на дно из толщи воды может быть гибельной для бентонтов, поэтому многие вырабатывают общее свойство - приподнятость над грунтом. Иногда они образуют своеобразные стебельки (морские лилии, губки) или превращаются в вертикальные трубки, прирастают к скалам, камням, различным твердым предметам, поселяются на субстратах, возвышающихся над дном. Движение. Среди различных грунтов наибольшей опорой служат твердые или каменистые грунты. Чем мягче грунт, тем труднее бентонтам удерживаться на его поверхности и тем мельче организмы. Движения по поверхности твердого субстрата совершаются путем бегания, ползанья, лазанья, прыганья. Бегают и ходят по грунту многие ракообразные, водные насекомые и их личинки, паукообразные, позвоночные. Скорость их передвижения может быть значительной. Например, камчатский краб, совершая переходы до 180 км, движется со скоростью 2 км/час. Ползают корненожки, черви, личинки насекомых, инфузории, моллюски, чаще передвигаясь за счет подтягивания тела и переноса его вперед по ходу движения (осьминоги, личинки симулинд и т.д.). Прыганье свойственно немногим бентонтам. Моллюски Strombidae прыгают, опираясь на передний край ноги и узкую крышечку, лежащую на средней части ноги. Некоторые личинки стрекоз, передвигаясь с помощью ног, иногда используют реактивные движения и совершают прыжок, с силой выбрасывая воду из задней кишки (Aeschna, Libelula, Аnах и др.). Выбрасывая воду из мантийной полости резким захлопыванием створок, прыгают на расстояния, в десятки раз превышающие их собственную длину, моллюски Pecten и Lima. Лазанье характерно для многих насекомых, лапки которых приспособлены к цеплянию за поверхность субстрата. Среди рыб лазают морские коньки цепляясь за водоросли сильно измененными грудными и брюшными плавниками. Рыба-прыгун (Periophthalmus) лазит по корням мангровых зарослей, обхватывая их мясистыми грудными плавниками, выбрасываемыми вперед. Затем она подтягивает все тело, подталкивая его хвостом. 22. ВОДЫ ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЕ , подземные воды, заполняющие капилляры между частицами поверхностных песчаных отложений. Представляют собой специфич. среду для диатомовых, протококковых и синезеленых водорослей, инфузорий, червей, ракообразных, асцидий, голотурий, нематод, моллюсков и др. В подземной воде береговой зоны живет множество видов червей, ракообразных, водяных клещей и других животных, которые, приспосабливаясь к жизни в песке, приобрели специфичные размеры и форму. Обычно это мелкие существа удлиненной формы, удобной для свободного передвижения в ограниченном пространстве между песчинками. Многие обитатели морского дна зарываются в песок, проникают глубоко в него; одни из них переходят в подземную воду пляжа, другие живут только в солоноватой подземной воде, а третьи перешли к пресноводному образу жизни. В зоне смешения морской и пресной грунтовой воды суши встречаются морские и пресноводные подземные животные. В прибойной зоне жизнь очень обильна. Подземные воды там постоянно обновляются и содержат много кислорода. Принесенные волнами планктонные организмы, остатки животных и растений проникают в толщу песка, обогащают подземную воду пищевыми частицами. Большая часть обитателей зоны смешения полностью перешла к подземному образу жизни, приобрела удлиненное гибкое тело, обесцвеченное; из-за отсутствия света глаза их редуцированы или исчезли. В этом отношении особенно характерны харпактициды — веслоногие рачки, живущие часто в грунтовых водах и литорали, и суши. Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва – это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна. Размеры представителей мезофауны почв – от десятых долей до 2–3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание. Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабженным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды. 23. В водоёмах Белоруссии в настоящее время обитают 58 видов рыб, относящихся к 18 семействам. В их числе 12 видов, завезённых в республику из других географических областей для акклиматизации и разведения. Из ихтиофауны Белоруссии исчезли 12 видов проходных ценных рыб. В их числе минога черноморская, входившая в реки бассейна Днепра ещё около 250-- 300 лет назад и полностью вымершая в связи со значительным осолонением Чёрного моря. В связи с обмелением основных рек и зарегулированием их стока плотинами электростанций, за последние 50--60 лет до пределов Белоруссии перестали подниматься из Чёрного моря белуга, осётр русский, вырезуб, рыбец, дикая форма сазана; из Балтийского моря не заходят минога речная, осётр балтийский, лосось, кумжа, проходные сиги и корюшка. Озёра 1. Фитопланктон – микроскопические (0,1 – 1 мм) одноклеточные, реже колониальные водоросли нескольких отделов. В холодных водоемах (а так же весной и осенью) среди них преобладают диатомовые, в теплых водах – зеленые и сине-зеленые. Фитопланктон чрезвычайно разнообразен. 2. Коловратки – Микроскопические животные, по уровню организации близкие к круглым червям, питаются в основном фитопланктоном. 3. Дафниеобразные рачки – мелкие (0,5 - 1 мм) ракообразные подкласса Ветвистоусые, фильтрующие фитопланктон. Наиболее массовые пелагические виды относятся к роду Daphnia, характерны также Diaphanosoma и Bosmina. Фильтрацией фитопланктона промышляет редкийдиаптомус – веслоногие рачки отряда Calanoida похожие на циклопов. 4. Хищные рачки – рачки отряда Cyclopoida (циклоп), поедающие мелких дафний и коловраток. В больших озерах иногда встречаются также хищные ветвистоусые рачки: битотрефы и лептодоры. 5. Мелкие планктоноядные рыбы: ряпушка и снеток. Вообще пресноводный планктон мелок и плохо кормит рыб, поэтому большинство пресноводных рыб приспособлены кормится либо на дне водоема, либо в прибрежных зарослях. Плотность рыб в пелагиали крупных водоемов довольна мала. Поверхность воды: ногохвостки Isotoma, Podura клопы-водомерки жуки-вертячки рачок Scapholeberis Глубоководный ил: трубочник мотыль горошники рода Euglesa личинки мокрецов затворки рода Cincinna рыбы: лещ, язь, плотва, густера, карп Заросли макрофитов в крупных водоёма: брюхоногие моллюски: прудовики, физа, мелкие катушки, озёрная чашечка, битиния плавающие подёнки родов Cloeon и Siphlonurus клопы-гребляки клоп-гладыш гусеницы бабочек-огневок рачки полифемусы Флора и фауна рек и озёр известно 260 видов высших растений и более 2 тыс водорослей. Рыбы представлены 54 видами, 45 из которых относится к аборигенным видам. Самые распространенные виды – щука, плотва, язь, краснопёрка, линь, уклейка, густера, лещ, горчак, обыкновенный карась, щиповка, вьюн, сом, налим, окунь, ёршь, ряпушка, хариус, корюшка, угорь, стерлядь, бычок, ручьевая форель. Их практическое значение – это сочинение на вольную тему. 24. Нейстон и плейстон. Существенная разница между организмами нейстона и плейстона заключается втом, что первые представлены аэробионтами (эпинейстон) и гидробионтами (гипонейстон), а у вторых тело одновременно находится в воде и воздухе. Другое различие – размеры. К нейстону относятся мелкие или средние организмы, к плейстону – средние и крупные. Эпинейстон – по верхней стороне пленки натяжения воды в пресных водоемах бегают клопы-водомерки Gerris и Hydrometra, жуки-вертячки Gyrinus, подуры, мухи (Ephyona), на поверхности океанов многочисленны клопы-водомерки Halobates. Условия жизни эпинейстонтов характеризуются усиленной солнечной радиацией, высокой влажностью воздуха, подвижностью поверхности опоры. Высокая концентрация органических веществ, скапливающихся на поверхностной пленке и под нею, создает благоприятные условия для питания эпинейстонтов. С другой стороны, они сами весьма уязвимы для врагов, т.к. могут подвергаться нападению из воды и с воздуха, а каких-либо убежищ не имеют. Гипонейстон. К гипонейстону относят совокупность организмов, населяющих верхний слой воды, толщиной до 5 см. В нем поглощается до 50% всей солнечной радиации, проникающей в воду, большая часть ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. В этом слое резко выражен перепад температур на границе воды (воздух, солевой режим из-за испарения и выпадения осадков очень лабилен, концентрация О2 из-за контакта с воздухом неизменно высока. Необычно высока в поверхностном слое концентрация органических веществ, которая создает для ее обитателей крайне благоприятные трофические условия. Вместе с тем гипонейстонты существуют в крайне сложных биотических условиях под воздействием двойного пресса хищников, нападающих на них с воздуха (летучие мыши, птицы, хищные насекомые) и гидробионтов. Защита от хищников ограничена высокой освещенностью, отсутствием, а также невозможностью ухода от преследования гидробионтами. Для гипонейстона характерно резкое преобладание гетеротрофных организмов - потребителей готового органического вещества, а также большая изменчивость во времени, поскольку многие гидробионты ведут нейстонный образ жизни периодически, в те или иные часы суток, в те или иные сезоны. В состав гипонейстона входят бактерии, простейшие, ракообразные, моллюски, насекомые, молодь рыб и др. Очень характерно присутствие в гипонейстоне икры и яиц многих гидробионтов, т.к. теплый и хорошо аэрирующийся поверхностный слой воды играет роль своеобразного «инкубатора». Некоторые гипонейстонты используют в качестве опоры нижнюю поверхность пленки. В пресных водах по ней передвигаются моллюски Limnaca, Physa, рачки Scapholeberis, жучки-водолюбы, клопы – Notonecta; в море – моллюски Hydrobia, Glaucus, личинки высших раков. Различают формы эв, меро и тихогипонейстонные. Эвгипонейстонные формы связаны с поверхностными слоями воды в течение всей жизни, мерогипонейстонты – лишь на отдельных стадиях развития, а тихогипонейстонты только в ночное время, днем обитают в толще воды. Плейстон. Для представителей плейстона наиболее характерна двойственность адаптации, поскольку часть их тела находится в воде, а часть – в воздухе. У плейстонных растений, например, дыхание происходит как за счет поглощения кислорода из атмосферного воздуха, так и растворенного в воде. Характерно, что устьица образуются только на верхней стороне листовой пластинки, контактирующей с атмосферой, причем в очень большом количестве (в десятки раз больше, чем на листьях наземных растений). Заливание устьиц водой предупреждает соответствующая изогнутость листовой пластинки и восковой налет, обеспечивающий ее несмачиваемость. Из плейстонных животных атмосферное дыхание имеют сифонофоры- дисконанты. Многие представители плейстона используют для своего движения ветер. Например, сифонофоры-физалин используют свои пневматофоры (гидростатический аппарат в виде сильно вздутого пузыря, заполненного воздухом) для передвижения в пределах своего ареала. Рыбы Mola mola и Histiophorus переходят к временному плейстонному образу жизни, выставляют на воздух свой сильно развитый спинной плавник и используют для передвижения силу воздушных течений. Фитоплейстон наибольшего разнообразия достигает в небольших стоячих водоемах (прудах, старицах, небольших озерах). Зооплейстон почти исключительно встречается в морях и океанах, где насчитывает десятки форм, главным образом сифонофоры и брюхоногие моллюски. 25. Дыхание гидробионтов и особенности строения их дыхательных органов. Адаптация гидробионтов к газообмену. Газообмен гидробионтов осуществляется или через всю поверхность тела, или через его отдельные участки, превращенные в специальные органы дыхания - жабры, трахеи, легкие и др. Гидробионты, лишенные специальных органов дыхания, обычно имеют тело с большой удельной поверхностью. Один из простейших способов ее увеличения заключается в уменьшении размера организмов. Небольшой размер характерен для простейших, коловраток, клещей и других организмов, не имеющих специальных органов дыхания. Икринки у рыб, живут и размножаются в озерах с пониженным содержанием кислорода, часто бывают мельче, чем у тех, которые живут и размножаются в озерах с более благоприятными условиями дыхания. Увеличение поверхности тела часто достигается его уплощением, вытягиванием, образованием различных выростов, лопастей и т.п. Иногда животные сами активно увеличивают дыхательную поверхность за счет изменения формы тела. Например, олигохеты в неблагоприятных условиях дыхания, сильно вытягиваясь в длину, утончаются, благодаря чему поверхность их тела увеличивается. Скорость диффузии газов определяется не только величиной дыхательной поверхности, но и толщиной покровов, через которые происходит газообмен. В силу этого истончение покровов дыхательных поверхностей представляет собой одну из основных адаптации к газообмену. Адаптация к использованию растворенного кислорода. Контакт дыхательных поверхностей с хорошо аэрированных водой достигается у гидробионтов выбором местонахождения, где вода имеет достаточно высокое содержание кислорода, а также ее периодическим обновлением вблизи своего тела. В случае резкого ухудшения среды организмы перемещаются даже в не свойственные им биотопы. Универсальная адаптация гидробионтов к аэрированию дыхательных поверхностей происходит путем восстановления контактирующей с ними воды. Это восстановление может обеспечиваться природным током воды, передвижением организмов в ее толще или за счет специальных дыхательных движений. С энергетической точки зрения пребывания в проточной воде - наиболее экономичное решение по восстановлению воды вокруг организма. Таким способом пользуются многие обитатели рек - личинки поденок, веснянок, и другие организмы. Восстановление воды за счет поступательного движения самого организма осуществляется в ряду ракообразных, простейших, червей, личинок насекомых и многих других животных. Адаптация к использованию газообразного кислорода. Контакт дыхательных поверхностей с газообразным кислородом возможен в результате его захвата из атмосферы, из подледных скоплений, из тканей растений и пузырьков, образующихся в толще воды. Захват кислорода из атмосферы достигается либо путем периодического всплытия животных к поверхности воды, или выдвижением в воздух специальных дыхательных трубок. Всплытие для захвата кислорода встречается у некоторых насекомых и их личинок, у моллюсков, рыб и многих других животных. Газообразным кислородом гидробионты могут дышать не только на поверхности воды, но и в ее толще. Многие животные, находящиеся на дне, дышат атмосферным воздухом, не всплывая к поверхности и выставляя над водой дыхательную трубку. Иногда животные используют кислород, непосредственно выделяется растениями. Так, нимфы стрекоз могут заворачиваться в ковер из нитевидных водорослей и поглощать выделяемый ими кислород. Ряд животных использует для дыхания воздух, находящийся в тканях растений. Многие насекомые откладывают яйца в ткани растений, а воздух, содержащийся в них, обеспечивает дыхание зародышей. В некоторых случаях животные используют кислород, который выделяется симбиотическими водорослями. Таким образом, обеспечивают себе дыхание много простейших, кишечнополостных, червей, моллюсков. Комбинирование водного и атмосферного дыхания. Способность к комбинированию воздушного и водного дыхания встречается у многих растений и животных, помогая им шире использовать те или другие респираторные ситуации. Комбинированный способ дыхания имеют, в частности, многие растения, листья которых плавают в воде. Последние, подобно листам наземных растений, несут устьица, но не на обеих сторонах, а только на верхней, причем их число очень велико. Строение плавающих листьев такова, что предупреждает заливки устьиц водой во время волнений (соответствующая изогнутость листовой пластинки, восковой налет, что делает ее не смачиваемых). Способность брать кислород из воды и с воздуха имеют много легочных моллюсков. Достаточно распространено комбинирование воздушного и водного дыхания у ракообразных. Личинки некоторых стрекоз при резком снижении концентрации кислорода в воде поднимаются к ее поверхности и забирают пузырек воздуха в заднюю кишку. Часто встречается комбинирование различных способов дыхания у рыб, например, у вьюнов, угрей и др. |