1. Гидробиология наука о жизни организмов в воде
 Скачать 247.92 Kb.
|
|
43. Роль и функция популяций в гидросфере. Структура популяций и внутрипопуляционные отношения Популяция – совокупность особей одного вида, заселяющих определенное пространство конкретного ареала, обладающих единой территорией и общностью генофонда. Отличительная черта популяции – способность к самовоспроизводству. Различают следующие категории популяций: 1.Псевдопопуляции – они себя не воспроизводят, длительное время существуют в конкретном биотопе за счет поступления новых особей извне. Формируются в реофильных планктонных, нейстонных жизненных формах, в районах поступления загрязнений. 2.Зависимые популяции – воспроизводят себя лишь частично, существуют за счет иммиграции. 3.Независимые популяции – они полностью воспроизводят себя, в отдельных случаях обеспечивают пополнение псевдопопуляций и зависимых популяций. Каждая популяция оценивается показателями 2 категорий: 1. Структурные (статические); 2. Функциональные (динамические). Популяции, которые воспроизводят себя лишь частично и в какой-то мере существуют за счет иммиграции особей - зависимыми; к независимым популяциям относятся те, которые полностью воспроизводят себя и в отдельных случаях обеспечивают пополнение зависимых популяций и псевдопопуляций. Внутрипопуляционные отношения – в каких бы формах они не проявлялись, служат интересам процветания вида в целом. Формы внутрипопуляционных отношений: 1)Конкуренция, каннибализм – хищники, поедая свою молодь, осваивают кормовые ресурсы, которые непосредственно не могут использовать (морские звезды Asterias rubens, бокоплавы, рачки р. Куклопс, личинки комаров, окунь, щука, налим) 2)Образование скоплений в виде роев стай – обеспечивается забота о потомстве (киты, дельфины, дрейссены), обнаружение защита от врагов. 3)Антогонизм в форме прямой борьбы за кормовые участки; убежища; обладание самками. 4) Иерархические отношения – неравноценность особей у гидробионтов изучены слабо. Типы взаимосвязей между особями: Слуховая рецепция; Зрительная рецепция;Тактильная рецепция. Химическая рецепция 44. Численность и плотность популяций, возрастная и половая структуры, внутрипопуляционные отношения. Численность популяции — это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности. Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема. Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала. Особи, составляющие популяции, имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое. Возрастной состав — имеет важное значение для существования популяции. Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуется возрастной структурой популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности. В любой популяции условно выделяются 3 возрастные экологические группы: · Предрепродуктивную; · Репродуктивную; · Пострепродуктивную. К предрепродуктивной группе относятся особи, еще не способные к воспроизведению. Репродуктивная – особи, способные к размножению. Пострепродуктивная – особи, утратившие способность к размножению. Длительность этих периодов сильно варьируется в зависимости от вида организмов. Устойчивость популяций вида в значительной степени зависит и от половой структуры, т.е. соотношения особей разных полов. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различий в морфологии (форма и строение тела) и экологии различных полов. Внутрипопуляционные отношения: Стая – это более или длительная группировка взаимно ориентирующихся друг на друга рыб близкого биологического состояния и возраста, объединённая единством поведения. Косяк – более мелкая группировка в пределах стаи. Элементарная популяция – обычно одновозрастная, часто пожизненная группировка, рыб, сходных по своему биологическому состоянию, ритму биологических процессов. Стадо, или популяция – одновидовая разновозрастная самовоспроизводящаяся группировка рыб, населяющих определённай район и привязанная к определённым местам размножения, нагула, зимовки. Скопления – временное объединение нескольких стай или элементарных популяций рыб, образующееся в результате разных причин. Принято различать: Нерестовые скопления Миграционные скопления Зимовальные скопления Кормовые скопления Колонии – временные, обычно состоящие из особей одного пола, защитные группировки рыб, образующиеся на местах их размножения в целях защиты потомства от врагов. 45. Рождаемость, плодовитость, смертность, выживаемость гидробионтов. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную рождаемость (максимальную реализацию возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды) и фактическую рождаемость (реальную реализацию возможности рождения). Общая рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени. Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени Правило максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность его популяций быстро и существенно изменяется. Численность каждой популяции непрерывно снижается вследствие естественной смертности, в результате уничтожения другими организмами и гибели из-за неблагоприятных контактов с абиотическим окружением. Темп этого снижения характеризует смертность популяций. Смертность популяции – это количество особей, погибших за одну единицу времени. Различают минимальную смертность (минимально возможную величину смертности) и фактическую смертность (реальную величину смертности). Абсолютная (общая) смертность – это число особей, погибших в единицу времени. Относительная (удельная) смертность выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции. В популяциях мелких гидробионтов смертность в значительной степени определяется выедаемостью особей и их гибелью в результате неблагоприятных условий абиотической среды. В популяциях крупных организмов ведущую рольиграет отмирание старых особей. Для популяций гидробионтов наиболее обычна смертность, характеризующаяся снижением гибели организмов по мере их роста и усиления эффективности различных защитных средств. Иногда наблюдается пульсация смертности в связи с цикличностью наступления у организмов такого состояния, когда они особенно уязвимы для врагов, например, периодическое сбрасывание защитного покрова у высших раков. Типы смертности: 1. Одинаковая смертность во всех возрастах. Встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях. 2. Повышенная гибель особей на ранних стадиях развития. Этот тип свойственен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений – в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3–0,5 % от отложенных яиц, у многих рыб –1–2 % от количества выметанной икры. 3. Повышенная гибель взрослых, в первую очередь – старых особей. Отмечается у насекомых, личинки которых обитают в местах с благоприятными условиями. Плодовитость гидробионтов – это видовое приспособление, направленное на сохранение оптимальной численности популяции в изменяющихся условиях среды. Плодовитость популяции определяется числом особей, участвующих в размножении, частотой этого процесса и количеством зачатков, образуемых отдельными организмами. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Следовательно, у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью. Формы с длительным циклом развития, как правило, более плодовиты, чем с коротким циклом. Число генераций, образуемых в течение жизни, и количество зачатков за один срок размножения, с одной стороны представляет собой видовое свойство, с другой – зависит от внешних условий. По числу образуемых поколений различают формы, размножающиеся в течение своей жизни один или несколько раз. Только один раз в жизни размножаются и потом гибнут поденки, многие двукрылые, большинство дальневосточных лососей и многие другие гидробионты. Организмы, размножающиеся несколько раз в своей жизни, могут быть однолетними и многолетними. Среди многолетних могут быть формы, дающие за один год одно, два или много поколений. С приближением к экватору увеличивается число популяций гидробионтов с многократным икрометанием, так как кормовая база для молоди здесь более стабильная, чем в высоких широтах. Плодовитость обычно тесно коррелирует со степенью заботы о потомстве. Как правило, у червей, ракообразных, моллюсков и рыб, охраняющих свои яйца, зародышей образуется гораздо меньше, чем у гидробионтов этих же групп, не проявляющих никакой заботы об охране потомства. У водных организмов в большинстве случаев преобладает наружное оплодотворение, поэтому для них характерна относительно высокая плодовитость. 46. Динамика численности и биомассы популяций гидробионтов: суточная, сезонная, годовая. Скорость роста популяций, энергобаланс. Величина популяции – это число и суммарная масса (биомасса), образуемые особями независимо от величины занимаемого ими пространства. Для популяций бактерий, водорослей, простейших характерна огромная численность особей и сравнительно малая биомасса, а для популяций крупных моллюсков, рыб, млекопитающих – обратная картина. Основной признак, характеризирующий популяцию – соотношение численности особей и их биомассы. С увеличением размера акватории водоема растет численность особей в популяции. Для больших популяций характерны: - способность расширять свой ареал; - богатый генофонд; - широкий диапазон каждого фактора, в пределах которого могут существовать особи. Популяции в низких широтах со стабильными условиями существования меньше популяций в умеренных и полярных зонах. Поэтому гидробионты малочисленных популяций тропиков по сравнению с высокоширотными формами легче проникают в континентальные водоемы. периодические флуктуации: численность и биомасса соответствуют ритмике геофизических циклов, циклов размножения: - суточная динамика характерна для популяций с коротким жизненным циклом, с суточной ритмикой размножения; - сезонная динамика N и В обуславливаются периодичностью изменений освещенности, температуры; обеспечивает смену биологических сезонов. Биологическая весна характеризуется интенсивным развитием (за счет биотопов) фитопланктона и слабым – зоопланктона. В результате сезонный показатель (I) выражается величиной близкой к 100: I = Nфпл/Nзпл. Биологическое лето характеризуется снижением сезонного показателя до 1 и меньше. Температура повышенная, максимальное освещение, низкое содержание биогенов (снижение Nфпл, повышение Nзпл). Биологическая осень – освещение снижается, содержание питательных солей вначале повышается за счет разложения весеннего и летнего планктона, а затем вновь падает. В полярных морях концентрация фитопланктона уменьшается, а в умеренных второй максимум, но более слабый, чем весенний. Сезонный показатель в полярных морях ≤ 1, в умеренных от 1 до 10. Биологическая зима характеризуется минимумом планктона, который находится в стадии покоя или зимующих клеток, в зоопланктоне главное значение имеют взрослые животные или их зимующие стадии, у бентосных животных (личинки хирономид) новых генераций не образуется. Годовая динамика N, В связана с изменением количества солнечной радиации (периодичность 9-11 лет), многолетними колебаниями солености, абиотического и биотического окружения; более резко выражена у форм с коротким жизненным циклом. Механизмы регуляции N, В. I. Главный механизм – саморегуляция N, В по принципу обратной связи с количеством пищи. II. Механизм – изменение темпа размножения: N, В увеличивается, плодовитость снижается (и наоборот), соотношение полов сдвигается → снижение числа . III. Механизм – каннибализм, то есть поедание особей своего вида (циклопы, окунь, гуппи). IV. Механизм – выделение метаболитов, они угнетают рост и развитие. V. Механизм – выедание другими организмами (принцип по спирали). N, В популяций увеличиваются, возрастает кормовая ценность пастбищ → увеличивается приток потребителей → пастбища оскуднивают – потребители уходят → создаются благоприятные условия повышения N и В. VI. Механизм – паразитарный. N, В высокие →облегченная циркуляция паразитов →сильное воздействие на N, В хозяев. VII. Механизм – вылов промысловых гидробионтов. Правило минимума, сформулированное Либихом, в трактовке немецкого эколога А. Тинеманна (1939г.): «Тот из необходимых факторов среды определяет плотность популяции данного вида живых существ, который действует на стадию развития, имеющую наименьшую экологическую валентность, притом действует в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума». Каждая популяция существует потребляя, накапливая и рассеивая энергию в соответствии с законами термодинамики. Энергобаланс популяций отражает две наиболее важные функции этой структуры - величину энергопотока и продукцию новых веществ. Величину энергопотока оценивают уровнем энерготрат, который характеризуется суммарным потреблением кислорода в единицу времени. 47. Гидробиоценозы, их функциональная роль в гидросфере. Гидробиоценоз – биологическая система, включающая популяции разных видов растений, животных, микроорганизмов, которые населяют определенный участок водного объекта (водной толщи, дна и т.д.), то есть определенный биотоп (экотоп). Термин «гидробиоценоз» отражает межпопуляционные взаимосвязи гидробионтов разных трофических уровней в условиях водной среды. В самом названии «гидробиоценоз» отражены три составялющие такой системы: «гидро» (водная среда), «био» (биота), «ценоз» (сообщество). В отличие от популяций, гидробиоценозы включают гидробионтов разных систематических групп. Они связаны между собой не только местообитанием, но и трофическими взаимоотношениями Автотрофные организмы создают органическое вещество (первичную продукцию), которое становится источником питания для организмов других трофических уровней (гетеротрофных организмов, консументов). Среди последних выделяются первичные консументы – растительноядные животные и вторичные – хищники, потребляющие первичных. Гидробиоценоз может рассматриваться как живая надорганизменная биологическая система только в том случае, когда все ее элементы включаются в единую взаимосвязанную трофическую цепь круговорота вещества и энергии. Для водных организмов среда их обитания является одновременно и их внутренней средой, из которой они получают кислород, биогенные элементы и куда выделяют продукты жизнедеятельности (экзометаболиты). Между организмами и растворенными в воде веществами постоянно осуществляется метаболическая связь. В гидробиоценозе могут выделяться четко ограниченные локальные сообщества растений и животных. Они не являются доминирующими, но играют довольно заметную роль в функционировании гидробиоценоза. Помимо доминантных и специфичных (характерных) видов растений и животных в составе гидробиоценозов встречаются виды, представленные немногочисленными особями. Они не определяют общей структуры биоценоза, но при некоторых изменениях условий среды могут играть важную роль в его биологическом разнообразии. Используя разные источники питания, такие немногочисленные организмы при определенных условиях могут значительно увеличивать свою численность и биомассу и даже занимать в биоценозе доминирующее положение. Для водной среды характерна вертикальная структура гидробиоценозов. Она определяется, в первую очередь, экологическими условиями, типичными для отдельных зон водных объектов. Для пелагических зон определяющими факторами являются освещенность, температура, газовый режим, концентрация биогенных элементов, для больших глубин – гидростатическое давление, характер грунтов, динамика водных масс. Гидробионты в экосистемах пребывают в постоянном контакте и объединены топическими и трофическими взаимоотношениями. Топические взаимоотношения обусловлены совместным обитанием разных популяций в одном биотопе и межвидовой конкуренцией за жизненное пространство, растворенный кислород и др. Трофические связи формируют трофические цепи различного типа, по которым циркулируют потоки энергии. Каждый член трофической цепи выступает по отношению к предыдущим как хищник, а по отношению к последующим – как жертва. Выделяются также два типа связей: миграционные (фюрические); фабрические (использование организмами одного вида представителей другого или разрушенных частей их тела (раковины моллюсков) как субстрата для поселения). Отдельный тип межпопуляционных связей составляют антибиотические связи – выделение гидробионтами антибиотиков и токсических веществ (синезелеными водорослями, ядовитыми рыбами), пагубно влияющих на других организмов. Это так называемое «химическое оружие» гидробионтов в борьбе за существование. Распространенными типами связей в гидробиоценозах, как и в наземных экосистемах являются хищничество, паразитизм, конкуренция, симбиоз и его различные типы: комменсализм, мутуализм и др. Одной из форм взаимоотношений в гидробиоценозах является стимуляция – ускорение роста организмов одних популяций другими. Например, для нормального развития диатомовых водорослей необходим витамин В12, выделяемый в процессе жизнедеятельности некоторыми бактериями. Гидробиоценозы, состоящие из автотрофных и гетеротрофных организмов, называются полночленными. Иногда встречаются водные экосистемы, в которых практически отсутствуют автотрофные организмы, а имеются лишь гетеротрофные. К таким неполночленным гидробиоценозам относятся биоценозы водоемов темных пещер, где не может происходить фотосинтез. В то же время здесь могут жить простейшие, хемосинтезирующие бактерии, некоторые беспозвоночные, которые питаются готовыми органическими веществами, поступающими извне – из фильтрационных вод. В состав полночленных гидробиоценозов входят гидробионты различных систематических групп: микро- и макроводоросли, высшие водные растения, бактерии, простейшие, беспозвоночные, рыбы. Гидробиоценозы подразделяются на: альгоценозы (сообщества водорослей); фитоценозы (сообщества высших водных растений); зооценозы (сообщества животных); ихтиоценозы (сообщества рыб) и т.д. По характеру биотопа среди гидробиоценозов выделяют: гидробиоценозы толщи воды; литоральной зоны; песчаного грунта; морские и др. В зависимости от характера донных грунтов в континентальных водоемах различают биоценозы: песчаных грунтов (псаммофильные); глинистых грунтов (аргилофильные); каменистого дна (литофильные); ила (пелофильные). Для лотических (проточных) водных экосистем к названию биоценоза прибавляется приставка «рео»: псаммореофильные (биоценозы речных экосистем с песчаным дном), аргилореофильные (с глинистым) и т.д. 48. Структура гидробиоценозов: видовая,хорологическая,размерная,трофическая. Основные ф-ции гидросферы: Гидробиоценоз–биологическая система, включающая популяции разных видов растений, животных, микроорганизмов, которые населяют определенный участок водного объекта (водной толщи, дна и т.д.), то есть определенный биотоп (экотоп). Автотрофные организмы создают органическое вещество (первичную продукцию), которое становится источником питания для организмов других трофических уровней (гетеротрофных организмов, консументов). Среди последних выделяются первичные консументы– растительноядные животные и вторичные-хищники, потребляющие первичных консументов (. В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных. Гидробиоценоз может рассматриваться как живая надорганизменная биологическая система только в том случае, когда все ее элементы включаются в единую трофическую цепь круговорота вещества и энергии. Для водных организмов среда их обитания является одновременно и их внутренней средой, из которой они получают кислород, биогенные элементы, и куда выделяют продукты жизнедеятельности (экзометаболиты) Структура гидробиоценозов: Хорологическая-Распределение особей в гидробиоценозе является показателем структурированности сообществ. В пространственной структуре биоценозов различают вертикальное (ярусность) и горизонтальное (мозаичность) распределение организмов. Донные ландшафты в бухтах и заливах располагаются обычно концентрически дугами и полосами, очерчивая основные геоморфологические элементы. Одни из них приурочены к скалистым берегам, другие — к мелководным, защищенным от ветро-волнового воздействия участкам. На крутых склонах, характеризующихся высокими градиентами физико-географических параметров, прослеживается последовательная зональная смена ландшафтов. Пелагические гидробиоценозы характеризуются ярусностью, связанной с температурными и световыми градиентами. Мозаичный рисунок, обусловленный гидродинамическими параметрами, встречается в донных гидробиоценозах. Согласно вертикальной зональности бентали в распределении бентосных гидробиоценозов прослеживается зональность, также связанная с физико-географическими градиентами среды. Трофическая-Трофическая структура биоценоза включает несколько пищевых группировок гидробионтов. В соответствии с трофической ролью, которую играют гидробионты в биоценозе, среди них выделяются автотрофы — продуценты (фото- и хемосинтезируюшие организмы), образующие первый трофический уровень, гетеротрофы — макроконсументы (животные) и микроконсументы или редуценты (преимущественно бактерии). Второй трофический уровень биоценоза представлен консумен-тами первого порядка. Консументы второго и последующего порядков, живущие за счет представителей второго трофического уровня, образуют третью трофическую ступень. Трофический уровень консументов зависит от их пищевой специализации. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных уровнях. Если не считать сравнительно небольшого количества органических веществ, смываемых с суши, практически вся продуктивность моря является результатом фотосинтеза. Он осуществляется фитопланктоном в толще воды; крупными многоклеточными водорослями (макрофитами) и морскими цветковыми растениями. Фитопланктон поедается зоопланктоном и мелкими рыбами, а также отфильтровывается из воды бентосными видами. Многоклеточные водоросли и литоральные растения тоже стравливаются некоторыми животными, например морскими ежами, однако основная их масса умирает «своей смертью» и под действием волн и бактерий превращается в мелкие частицы органического детрита. Размерная-размер биоценоза зависит от величины организмов, образующих популяции, входящие в состав гидробиоценоза. Изменение размерной структуры имеет адаптивное значение. Так, в отсутствие рыб в зоопланктоне доминируют крупные формы, что объясняется боль шей скоростью их роста и темпа размножения, а также меньшей уязвимостью со стороны хищников. Присутствие рыб определяет доминирование в сообществе более мелких форм. Узкой полосой (10—30 м) протягивается подводный ландшафт ареноид (лат. Arena — песок) вдоль побережий закрытых и полузакрытых бухт на глубине до 10 м. Этот ландшафт находится в зоне активного гидродинамического воздействия, определяющего его размерность. Видовая-состав и соотношение численности видов или их биомассы. Видовое разнообразие гидробиоценоза зависит от условий среды и выражается отношением числа видов в биоценозе к количеству особей. Различают бедные (олигомикстные) и богатые (полимикстные) видами биоценозы. 49.Межвидовые отношения в гидробиоценозах. Межвидовые отношения в гидробиоценозе можно разделить на прямые и косвенные. Первые подразумевают непосредственный контакт между особями взаимодействующих популяций, выработанный в процессе эволюционных отношений. Вторые в процессе эволюции приспосабливаются к результатам жизнедеятельности друг друга и не имеют непосредственного контакта друг с другом. По своему экологическому значению взаимосвязи между популяциями проявляются в форме конкуренции, нейтрализма, хищничества, аменсализма, симбиоза. Конкуренция-отношения в гидробиоценозе формируются согласно правилу Гаузе, которое гласит, что два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и вытесняют друг друга. Конкурентные отношения между видами возникают тогда, когда существуют определенные противоречия между численностью и потребностями консументов, с одной стороны, и количеством, или запасом, доступных ресурсов — с другой. Острота отношений определяется степенью экологического сходства конкурирующих видов. Выделяется два типа конкурентных отношений: прямые и косвенные. Прямая конкуренция включает случаи охраны территории или убежищ, борьба за них. Косвенная конкуренция проявляется в использовании различными видами одних и тех же ресурсов. Ее последствия проявляются через изменение выживаемости, темпа роста и размножения. Крайним случаем антагонистического взаимодействия экологически сходных видов является конкурентное исключение. Нейтрализм-отношения представляют собой отсутствие непосредственного взаимодействия. Такие отношения наиболее характерны для лидирующих видов в биоценозе, а также для популяций, не относящихся к смежным трофическим уровням. Рыбы-попугаи обитают в коралловых рифах. Они «пасутся» на кораллиновых водорослях, их можно видеть и на песчаных платформах, где имеются водоросли, являющиеся их основной пищей. Аменсализм-представляет собой одностороннее отрицательное воздействие одной популяции на другую без извлечения пользы. Например, шитни, взмучивая грунт, снижают прозрачность воды и тем самым подавляют фотосинтез водорослей. Хищничество-встречается практически среди всех типов животных. Этот тип межвидовых отношений играет важную роль в регулировании численности организмов низших трофических уровней и основан на способе добывания пищи животными, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных Динамика населения любого вида представляет собой результат взаимодействия со всеми условиями существования. Среди последних деятельность хищников может играть роль ведущего фактора только при определенной ситуации. В отношениях между хищником и жертвой проявляются определенные закономерности, основанные на круговороте вещества и энергии в гидробиоценозе. Поддерживая плотность популяции жертвы на некотором уровне, хищники предупреждают демографические взрывы, ведущие к истощению пищевых ресурсов с последующим сокращением численности слишком разросшейся популяции. Среди хищников выделяются те, кто питается в основном больными и старыми особями, не нашедшими убежища, особями низшего ранга или молодью. Этот тип хищничества практически не снижает потенции роста популяции жертвы. Хищники, отлавливающие любых особей, могут привести к сокращению популяций. 50.Конкуренция в гидробиоценозе формируются согласно правилу Гаузе, которое гласит, что два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и вытесняют друг друга. Конкурентные отношения между видами возникают тогда, когда существуют определенные противоречия между численностью и потребностями консументов, с одной стороны, и количеством, или запасом, доступных ресурсов — с другой. Острота отношений определяется степенью экологического сходства конкурирующих видов. Выделяется два типа конкурентных отношений: прямые и косвенные. Прямая конкуренция включает случаи охраны территории или убежищ, борьба за них. Косвенная конкуренция проявляется в использовании различными видами одних и тех же ресурсов. Ее последствия проявляются через изменение выживаемости, темпа роста и размножения. Крайним случаем антагонистического взаимодействия экологически сходных видов является конкурентное исключение. Нейтрализм-отношения представляют собой отсутствие непосредственного взаимодействия. Такие отношения наиболее характерны для лидирующих видов в биоценозе, а также для популяций, не относящихся к смежным трофическим уровням. Рыбы-попугаи обитают в коралловых рифах. Они «пасутся» на кораллиновых водорослях, их можно видеть и на песчаных платформах, где имеются водоросли, являющиеся их основной пищей. Аменсализм-представляет собой одностороннее отрицательное воздействие одной популяции на другую без извлечения пользы. Например, шитни, взмучивая грунт, снижают прозрачность воды и тем самым подавляют фотосинтез водорослей. 51. Хищничество и паразитизм. Хищничество-встречается практически среди всех типов животных. Этот тип межвидовых отношений играет важную роль в регулировании численности организмов низших трофических уровней и основан на способе добывания пищи животными, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных Динамика населения любого вида представляет собой результат взаимодействия со всеми условиями существования. Среди последних деятельность хищников может играть роль ведущего фактора только при определенной ситуации. В отношениях между хищником и жертвой проявляются определенные закономерности, основанные на круговороте вещества и энергии в гидробиоценозе. Поддерживая плотность популяции жертвы на некотором уровне, хищники предупреждают демографические взрывы, ведущие к истощению пищевых ресурсов с последующим сокращением численности слишком разросшейся популяции. Среди хищников выделяются те, кто питается в основном больными и старыми особями, не нашедшими убежища, особями низшего ранга или молодью. Этот тип хищничества практически не снижает потенции роста популяции жертвы. Хищники, отлавливающие любых особей, могут привести к сокращению популяций. Внутривидовой паразитизм, являющийся одним из проявлений многогранных взаимоотношений у рыб, наблюдается у глубоководных удильщиков, крошечные самцы которых прирастают к телу самки и питаются че-рез ее кровеносную систему.  Важное значение в жизни рыб имеют внутривидовые пищевые взаимоотношения . Путем ряда приспособлений достигаются ослабление напряженности внутривидовых пищевых отношений и обеспечение популяции пищей. В частности, ослабление внутривидовых противоречий из-за пищи связано с такими приспособлениями, как наличие у ряда видов нескольких генераций молоди в течение года, образующихся в результате порционного нереста, из-за расхождения в составе пищи на разных этапах развития у молоди и взрослых рыб, у самцов и самок (см. «Питание»). Кроме того, обычно в условиях плохой обеспеченности пищей наблюдается расширение спектра питания рыб, а в условиях хорошей обеспеченности — сужение. Приспособлением к условиям откорма взрослых рыб является характер их роста. У многих рыб при ухудшении условий питания наблюдается замедление темпа роста, что ведет к более позднему созреванию, а следовательно, сокращению численности стада в соответствии с кормовой базой. Ускорение роста и созревания рыб в молодом возрасте происходит при улучшенных условиях откорма. 52. Протокооперация и мутуализм. Протокооперация-это положительный, двусторонне выгодный, но не обязательный для жизни тип взаимоотношений, когда взаимодействие благо-приятно сказывается на жизнедеятельности обеих популяций, но каждая из них может существовать отдельно (рак-отшельник и актиния). Например: Примером протокооперации являются взаимоотношения мелких рыбок семейства губановых и крупных хищных мурен. Среди губано-вых имеются так называемые рыбы-чистильщики, освобождающие крупных рыб от наружных паразитов, находящихся на коже, в жаберной и ротовой по-лостях. Крупные хищники, в том числе мурены, страдающие от паразитов, приплывают в места обитания губанов и дают им возможность уничтожать па-разитов даже у себя во рту, хотя могли бы с легкостью их проглотить. А также, например, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непато-генными бактериями. Мутуализм-характеризует тип взаимовыгодных отношений между ор-ганизмами разных видов. Это симбиотическая связь, в которой два разных вида взаимодействуют, а в некоторых случаях полностью полагаются друг на друга для выживания. Другие типы симбиотических отношений включают в себя паразитизм (один вид получает выгоду, а другой - вред) и комменсализм (один вид получает выгоду без вреда или помощи другому). Организмы живут в взаимных отношениях по ряду важных причин. Некоторые из этих причин включают в себя убежище, защиту, питание и репродуктивные цели. Типы му-туализма-отношения могут быть классифицированы как обязательные или фа-культативные. При обязательной взаимности выживание одного или обоих во-влеченных организмов зависит от этих отношений. При факультативной вза-имности оба организма получают выгоду, но не зависят от отношений для вы-живания. Ряд примеров взаимности можно наблюдать между различными ор-ганизмами (бактериями, грибами, водорослями, растениями и животными) в различных биомах. Общие взаимные отношения происходят между организ-мами, когда один организм получает питание, в то время как другой получает определенный вид обслуживания. Другие взаимные отношения многогранны и включают в себя сочетание нескольких преимуществ для обоих видов. В то же время некоторые взаимоисключающие отношения связаны с одним видом, живущим внутри другого вида. Например: Рыбы-чистильщики получили своё необычное название по-тому, что они очищают поверхность тела, жабры и даже ротовую полость дру-гих рыб от наружных паразитов и омертвевших частичек кожи. Паразитиче-ские, главным образом, мелкие ракообразные, поселившиеся на коже одних видов, являются лакомой пищей для других. Имея возможность объедать их с тела другой рыбы, чистильщик получает большое преимущество: нет необхо-димости заниматься поиском еды, преследовать её, охотить. 53. Комменсализм и аменсализм. Комменсализм-это тип отношений между двумя живыми организмами, в которых один организм получает выгоду от другого, не навредив ему, но и не принося пользы. Комменсальные виды могут получать от другого вида по-мощь в передвижении, укрытие, пищу и защиту без ущерба и пользы для сво-его хозяина. Комменсализм варьируется от коротких взаимодействий между видами до пожизненного симбиоза. Типы комменсализма: Инквилинизм-один организм использует другой для постоянного жилья. Метабиоз-комменсали-стические отношения, при которых один организм образует среду обитания для другого. Микробиом (микробиота)-комменсальные организмы, которые образуют сообщества внутри организма-хозяина Пример: Примеров комменсализма можно привести множество. Приве-дем самые интересные на наш взгляд: |