1. Гидробиология наука о жизни организмов в воде
 Скачать 247.92 Kb.
|
|
Жаберное дыхание рыб. У рыб функцию газообмена выполняют жабры. На каждой жаберной дуге расположено несколько пар жаберных лепестков, внутри которых проходят мельчайшие кровеносные сосуды. Рыбы при помощи околожаберных мышц способны раздвигать и смыкать жаберные лепестки синхронно с движением жаберных крышек, и даже встряхивать жаберные лепестки, очищая их таким образом от налипших на них частиц. У некоторых видов рыб образуются настоящие легкие, как выросты кишечника. Изменяется и система кровоснабжения – формируется легочный круг кровообращения (1 пара жаберных артерий). К ним относится африканский многопер, американский лепидосирен, которые населяют периодически пересыхающие водоемы. Во время засухи они переходят на легочное дыхание. Роль дополнительного органа дыхания у костных рыб выполняет плавательный пузырь. У некоторых глубоководных рыб он отсутствует. Нет его и у хрящевых рыб: акул и скатов. Основная роль плавательного пузыря – гидростатика - регулирование положения тела рыбы в воде. 26. Интенсивность дыхания. Зависимость интенсивности газообмена от биологических особенностей организмов и условий среды. Интенсивность дыхания водных животных неодинакова у представителей разных видов, она меняется с возрастом, зависит от пола, физиологического состояния особей. Представители разных видов обладают характерным, свойственным только им типом энергетического режима. Подмечено, что с увеличением размера организмов интенсивность их обмена снижается. Эта закономерность объясняется тем, что величина обмена прямо пропорциональна площади поверхности организмов. Газообмен организмов выражается уравнением: Q = awk, где Q -величина газообмена одного организма, w -его вес, k =2/3, а -удельная интенсивность дыхания. С возрастом в организмах соотношение различных тканей с разной респираторной активностью меняется и это накладывает свой отпечаток на интенсивность дыхания растущих особей. На равных стадиях развития неодинаково интенсивны окислительные процессы в тканях. В несколько раз может меняться интенсивность дыхания гидробионтов в зависимости от подвижности животных. Величина обмена у особей одного вида и возраста сильно колеблется в зависимости от степени накормленности животных. Накормленные рыбы обычно дышат значительно интенсивнее чем ненакормленные. Зависимость интенсивности газообмена от внешних условий. Из внешних условий наибольшее влияние на потребление O2 гидробионтами оказывают температурные и респираторные. Кроме того величина газообмена зависит от солености, ионного состава растворенных солей, активной реакции и других факторов. С повышением t до известного предела интенсивность дыхания, как правило, возрастает, но эта зависимость носит сложный характер. В ряде случаев величина газообмена с повышением температуры сначала возрастает, затем на каком-то отрезке остается довольно стабильной и вновь поднимается когда пройден определенный температурный порог, характерный для каждого отдельного вида. Сложность изменения интенсивности потребления O2 с повышением температуры говорит о том, что газообмен организмов - процесс регулируемый самими организмами, а не только подчиняющийся законам химической кинетики. С падением концентрации O2 ниже определенных значений интенсивность газообмена гидробионтов обычно падает. У разных видов эта закономерность проявляется различно и часто прослеживается лишь в определенном диапазоне концентраций O2. Например, газообмен Daphnia magua независим, от концентрации O2, а также F. tubifex, многих рыб и других гидробионтов. У личинок хирономид наблюдается обратная картина. Литоральные моллюски Littorina дышат в 1.5-2 раза энергичнее на воздухе, чем в воде. Рачки Chydorus sphaericus и ряд коловраток могут снижать потребление O2, когда его концентрация в воде падает ниже 4 мг/л. Влияние солености на величину газообмена двоякое. С одной стороны интенсивность дыхания становится тем большей, чем сильнее опресняется вода, в которой он находится (например у балтийских мидий, рака Pagurus logicalcar). Обратная картина, когда max дыхания обнаруживается в условиях солености, близких к оптимальным, отмечена для многих моллюсков, червей и др. животных. Повышение интенсивности дыхания с возрастанием солености от 5 до 200%. отмечено для науплиусов некоторых креветок. Помимо общей солености на интенсивность дыхания может влиять воздействие определенных ионов. Так например, снижается газообмен у моллюска Monodacna colorata с повышением содержания в воде Са++. У рачка Chydorus spaericus обнаруживается max потребление O2 с понижением рН до 5 и повышением до 9. В подкисленной воде с рН 5.5 карпы потребляют 0.16 мг O2/г за 1 час, что составляет 66% от величины их газообмена в нейтральной среде. Интенсивность газообмена гидробионтов обычно выше в проточной воде. С увеличением скорости течения воды газообмен особенно резко возрастает у типичных реофилов. Водяные ослики Asollus aguaticus потребляют 0.71 мг O2/г в час в реках с медленным течением, а в быстрых 1.21 мг. Газообмен животных может возрастать при увеличении плотности популяции. Например, дыхание Chaoborus flavicans снижалось в 2.7 раза когда концентрация особей в камерах уменьшалась в 10 раз. В этом случае животные ведут себя спокойнее и дышат менее интенсивно. Дыхание единичных особей может резко отличаться от того, которое наблюдается в группах. «Групповой эффект» прослежен в дыхании рыб, личинок хирономид, ракообразных и некоторых других животных. У гольяна изолированные особи потребляют O2 на 16% больше чем в стае, для карпа эта разница равна 7-10%. Для личинок хирономид установлено, что интенсивность дыхания у них может ингибироваться, года животных помещают в воду, в которой ранее присутствовали другие животные. 27. Газообмен как показатель обмена веществ и энергии в водоемах. Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода и заморные явления в водоемах. В процессе биологического окисления на единицу потребленного кислорода выделяется практически одно и то же количество энергии. Следовательно, зная величину потребления кислорода организмами, можно получить достаточно точное представление об их энергетических тратах. Отношение количества энергии (в джоулях), выделяющейся при окислении вещества, к массе потребленного кислорода (в мг) получило название оксиэнергетического (оксикалорийного) коэффициента. Его среднее значение для водных организмов равно 14 Дж/мг 02. Таким образом, измеряя дыхание гидробионтов в разных условиях, можно характеризовать их энергетику без непосредственного учета отдельных слагаемых баланса. Величина оксиэнергетического коэффициента не зависит от условий, в которых идет аэробное дыхание. Изучение газообмена позволяет составить представление не только о величине энергетических затрат у гидробионтов, но и о том, за счет каких веществ добывается энергия. Отношение объема выделившегося в процессе дыхания СО2 к объему потребленного 02 получило название дыхательного коэффициента. На величину дыхательного коэффициента могут также влиять температура и некоторые другие факторы. Только очень немногие гидробионты, относящиеся преимущественно к бактериям и простейшим, способны постоянно жить в бескислородной среде, т. е. относятся к группе анаэробов. Подавляющее большинство многоклеточных животных нуждается в кислороде, хотя некоторые из них могут переносить его отсутствие и осуществлять аноксибиоз. Способность выживать в воде с низкими концентрациями кислорода зависит от видовой принадлежности организмов, их состояния и условий внешней среды. Минимальная, или пороговая, концентрация кислорода (Рт), переносимая гидробионтами, ниже для организмов, живущих в естественных местообитаниях в слабоаэрированной воде. Чувствительность к дефициту кислорода может обостряться на отдельных стадиях развития. Как правило, устойчивость к недостатку кислорода у животных различных систематических групп тем выше, чем они менее подвижны. Из внешних факторов на величину Рт в наибольшей степени влияет температура. С ее повышением обмен организмов возрастает, их потребность в кислороде увеличивается и для ее удовлетворения нужны более благоприятные респираторные условия. Например, Рт у карася и тиляпии с повышением температуры от 30 до 35°С возрастает в 1,5—2 раза. При временной аноксии у многих гидробионтов аэробный обмен идет за счет мобилизации запасов кислорода из каротиноидов, гем- содержащих пигментов и других депо. Обычно этих запасов хватает не больше, чем на несколько десятков минут. Дальнейшее добывание энергии обеспечивается за счет анаэробного гликолиза и другими способами. Длительность нахождения и выживаемость гидробионтов при аноксии зависит от их видовой принадлежности, физиологического состояния и внешних условий. Например, сеголетки карася при температуре 3—8°С жили анаэробно более двух месяцев. Животные, накапливающие при аноксибиозе недоокисленные продукты, менее устойчивы к длительному отсутствию кислорода. Черепахи, ныряя, могут жить за счет гликолиза несколько часов или дней, и, всплывая, компенсируют «кислородную задолженность». Личинки хирономид полностью теряя подвижность и находясь в состоянии пассивного анаэробиоза, выдерживают недели и месяцы аноксии. Устрицы и другие моллюски, замыкающие раковины во время отлива, безболезненно выдерживают аноксию в течение нескольких часов, накапливая продукты гликолиза. Способность к аноксибиозу наиболее характерна для представителей донной фауны, обитающих в условиях периодического снижения концентрации кислорода до величин, близких к 0. Во время аноксибиоза они не питаются, теряют подвижность, перестают расти и развиваться. Концентрация кислорода, ниже которой гидробионты переходят от активного существования к пассивному, зависит от видовых особенностей, размера и ряда других факторов. Как правило, формы, живущие в более аэрированной среде, впадают в аноксибиоз раньше, когда кислород есть еще в заметных количествах. Молодые организмы, обычно более требовательные к содержанию кислорода, выключаются из активной жизни раньше взрослых. В естественных водоемах нередко наблюдаются случаи массовой гибели гидробионтов от асфиксии. Они возникают не только вследствие дефицита кислорода, но и в результате накопления в воде значительных количеств диоксида углерода, сероводорода и метана. Содержание этих газов обычно, повышается параллельно снижению концентрации кислорода и потому особенно губительно. Во время заморов в первую очередь гибнут формы, менее устойчивые к дефициту кислорода, а затем и более выносливые вплоть до самых стойких, если катастрофическое ухудшение условий дыхания затягивается на долгий срок. В водоемах высоких широт заморы обычно возникают зимой, когда лед препятствует поступлению кислорода в воду из воздуха. Летние заморы обычно наблюдаются в стоячих водоемах, особенно во время массового появления водорослей. Днем вследствие фотосинтеза кислорода много, ночью же его концентрация резко снижается и могут возникать заморные явления. 28. Водный и солевой обмен у гидробионтов В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественноисторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле. По общей минерализации воды можно разделить на: пресные (с содержанием солей до 1 г/л), солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л). рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды. Осмотическое давление в теле водных обитателей зависит от солености окружающей среды. Пресноводные животные и растения обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, вследствие чего гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. У них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных — удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2—2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела. С повышением солености работа вакуолей замедляется, а при концентрации солей 17,5% перестает работать, так как разница осмотического давления между клетками и внешней средой исчезает. Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична (у большинства морских обитателей концентрация солей в организме близка к морской воде – такие живые организмы называются изотоничными.) концентрации растворенных солей в окружающей воде. В связи с этим осморегуляторные функции у них развиты слабее, чем у пресноводных. Осморегуляция является одной из причин того, что многие морские растения и животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались типичными морскими жителями: кишечно-полостные (Coelenterata), иглокожие (Echinodermata), губки (Spongia), оболочники (Tunicata), погонофоры (Pogonophora). С другой стороны, в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалинных организмов, в частности животных, пресноводного и морского происхождения не так много. Они встречаются, нередко в больших количествах, в солоноватых водах. Это такие, как лещ (Abramis brama), пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), щука (Ezox lucios), из морских — семейство кефалевых (Mugilidae). Обитание растений в водной среде, помимо перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности, особенно на водный режим у растений, в прямом смысле окруженных водой. У таких растений транспирации нет, а, следовательно, и нет «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении. И вместе с тем ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (правда, значительно слабее, чем у сухопутных растений), с ясно выраженной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, — водяных устьиц или гидатод. В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Часто их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. К ним относятся камыши (Scirpus), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nyphar), рогозы (Typha), стрелолист (Sagittaria). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. Это рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Отдельные виды высших растений пресных вод лишены корней и свободно плавают или обрастают подводные предметы, водоросли, которые прикреплены к грунту. 29. Защита гидробионтов от высыхания и существование в высохшем состоянии. Эфипии. Латентные яйца ветвистоусых раков, закреп. в видоизмененной спинной части створок раковины. Представители семейства Daphnia. Наружный слой сост. из высоких призматических камер, после заполн. газом. По линии соед. створки наруж. слой переходит в эластичный спинной тяж, замыкает края. Между наруж. и внутр. слоем стенок обр. полость, в которой есть многочисленные хитиновые крепления. В эфипии ½ яйца, которые в течении долгого времени наход. в покоящемся состоянии. Геммулы пресноводных губок, имеющие шаровидную форму и обычно окрашенные, по величине не превышают 0,5 мм. Они состоят из клеточной массы, заключенной в крепкую хитиновую капсулу, пронизанную на одном полюсе отверстием. Капсула окружена толстым слоем воздухоносной ткани, внутри и на поверхности которой находятся небольшие спикулы (микросклеры). Статобласты пресноводных мшанок, образующиеся у большинства видов при наступлении неблагоприятного периода, при высыхании или замерзании водоема, имеют вид чечевицеобразных или шаровидных темных телец, покрытых плотной хитиновой оболочкой. Статобласты развиваются в соединительнотканном тяже, фуникулусе, отходящем от нижнего конца желудка к стенке тела. Различаются два рода статобластов — сидячие и плавающие. Первые, покрытые простой оболочкой, состоящей из двух половин, прикрепляются к стеблям водных растений, находящимся в воде сучкам и т. п. Плавающие статобласты окаймлены по краям кольцом мелких воздушных камер, помогающих им находиться на поверхности воды. Одни виды мшанок имеют только один род статобластов, или сидячих (Fredericella) или плавающих (Cristatella), у других могут развиваться и те и другие (Plumatella); в более редких случаях статобласты отсутствуют (Paludicella). На зиму колонии мшанок отмирают; весною перезимовавшие статобласты раскрываются и из них выходят молодые особи, дающие начало новым колониям. Население периодически смачиваемых микроводоемов. Тихоходки, небольшие, до 1 мм длиною, организмы обитают преимущественно в периодически смачиваемых водою моховых подушках на стволах одиночно стоящих деревьев, стенах, скалах и т. п., некоторые виды живут в небольших водоемах с растительностью. Тело тихоходок состоит из головного и четырех туловищных сегментов с четырьмя парами нерасчлененных коротких ног; каждая нога оканчивается четырьмя коготками, у основания которых находится железистое скопление клеток. Пищеварительная система состоит из ротовой полости, сильно развитой мускулистой глотки, пищевода, желудка и задней кишки. Органов дыхания и кровеносной системы не имеется. Полость тела наполнена жидкостью с плавающими в ней крупными клетками. В головном сегменте находится большой надглоточный ганглий. Все тихоходки раздельнополы; яйца, откладываемые свободно или в сбрасываемую при линьке шкурку, у одних видов гладкие, у других покрыты разнообразными выростами. При высыхании или замерзании тихоходки впадают в анабиоз, оживая при каждом смачивании водою; некоторые виды образуют при этом цисты. 30. Между тканями гидробионтов и окружающей средой существуют осмотические градиенты, что создает опасность либо обезвоживания, либо избыточного обводнения. Чем резче эти градиенты, тем опасность больше. Способность избегать гидратации в пресной воде и дегидратации в морской лежит в основе эвригалинности гидробионтов. Морские беспозвоночные в большинстве несколько гипертоничны в отношении окружающей среды, а все пресноводные – заметно или сильно гипертоничны. Большинство морских животных являются пойкилосмотическими, т. е. их осмотическое давление зависит от такового в воде. Только позвоночные животные, высшие раки, насекомые и их личинки, обитающие в воде,относятся к гомойосмотическим видам, сохраняя постоянное осмотическое давление в теле независимо от концентрации солей в воде. Пойкилосмотические морские организмы, обитающие вдали от берега и на значительной глубине, где условия солености практически неизменны, имеют постоянное осмотическое давление, даже не обладая способностью регулировать его. Такие организмы называют псевдогомойосмотическими. Многие пойкилосмотические виды переходят к неактивному состоянию – анабиозу в результате дефицита воды в теле при возрастании солености. Это свойственно видам, обитающим в лужах морской воды и на литорали: коловраткам, жгутиковым, инфузориям, некоторым рачкам и др. Солевой анабиоз – средство переживать неблагоприятные периоды в условиях переменной солености воды. Приспособления гидробионтов к защите от осмотического обезвоживания или обводнения сводятся прежде всего к избеганию среды с резко отличными условиями солености (стеногалинные формы). У эвригалинных гидробионтов регулирование водного обмена может достигаться частичным или полным устранением осмотического тока за счет образования непроницаемых покровов, сведением к минимуму разницы в тоничности тканей и окружающей среды или противопоставлению осмотического давления механическому. Однако защитные средства не безупречны: уплотнение покровов ухудшает условия дыхания; отождествление концентраций солей в своем теле с той, какая имеет место в окружающей среде, невыгодна, так как соленость воды варьирует и гомеостаз организма может нарушаться. Поэтому выработка различных средств регулирования у гидробионтов шла в разных направлениях. Проходные рыбы, которые являются эвригалинными организмами, проводят часть жизни в море, а часть – в пресной воде. При переходе из одной среды в другую, например, во время нерестовых миграций, они переносят большие колебания солености. Это возможно благодаря тому, что проходные рыбы могут переходить с одного способа осморегуляции на другой. В морской воде у них действует такая же система осморегуляции, как у морских рыб, в пресной – как у пресноводных, так что их кровь в морской воде гипотонична, а в пресной – гипертонична. |