1. Гидробиология наука о жизни организмов в воде
 Скачать 247.92 Kb.
|
|
31. Осморегуляция и осмоизоляция. Существование гидробионтов в условиях различной солености. Осморегуляция – совокупность процессов, происходящих в живом организме, направленных на поддержание постоянного осмотического давления. Присуща всем пресноводным животным, среди морских организмов осморегуляцией обладают все позвоночные (кроме миксиновых), некоторые ракообразные, полихеты, моллюски. ОСМОИЗОЛЯЦИЯ. Постоянство солевого сосава организмов в условиях меняющийся солености воды может быть обеспечено за счет образования осмотически непроницаемых покровов.Такой способ защиты от осмотического обводнения и обезвоживания свойствен всем водным млекопитающим и питцам, покровы влаго- и солнцепроницаемы. У водных организмов, дышащих кислородом, растворенным в воде, развитию влаго- и солнцепроницаемости покровов припятствует необхадимость осуществления через них газообмена. Изменения солености водоемов могли произойти в течение прежних геологических периодов. Ранее бывшие морские водоемы или их части в последующие эпохи могли потерять, в результате тектонических перемещений земной коры, связь с морем и превратиться в распресненные или пресноводные водоемы. Организмы, населявшие прежние моря, должны были, в результате резкого изменения солевого режима водоемов, или исчезнуть или, приспособившись к изменившимся условиям среды, превратиться в обитателей распресненных или пресных вод. Такие организмы, нахождение которых в современных распресненных или пресноводных водоемах может быть объяснено только тем, что их исходные морские предки обитали в них при иной солености, называются морскими реликтами. Палеогеографическое прошлое наших южных морей (Черного, Азовского и Каспийского) и Балтийского моря оказало большое влияние на формирование населения этих водоемов, а также тех пресноводных озер, которые в прошлом являлись частями исчезнувших морей. 32. Поддержание солевого состава жидкостей тела обеспечивается ионной регуляцией. Осмотическая и ионная регуляции возможны благодаря работе органов (жабры, экскреторные органы, кишечник, некоторые участи кожи и др.), осуществляющих активный транспорт веществ. Пассивный солевой обмен Физико-химические процессы выравнивания концентраций ионов, находящихся по обе стороны покрова организмов, тем интенсивнее, чем сильнее ионный состав организма отличает ся от того, какой имеется в окружающей среде и тем слабее, чем менее проницаемы для ионов покровы тела. Содержание различных ионов в организмах резко иное, чем в воде. Как правило, морские организмы богаче калием, но беднее магнием и сульфатами, чем окружающая вода. Молекулы воды легко проникают сквозь клеточные оболочки. Различием скорости проникновения через покровы ионов электролитов и молекул воды объясняется изменение веса животных после осолонения или опреснения воды. В случае резкого осолонения среды осмотическое равновесие достигается, главным образом, миграцией воды наружу и вес животных уменьшается. Резкое опреснение воды сопровождается выравниванием осмотического градиента в первую очередь за счет проникновения воды внутрь тела и вес организмов увеличивается. Постепенно вес животных в сильно опресненной или осолоненной воде возвращается к норме ввиду выравнивания давлений из-за миграции ионов. Скорость миграции ионов через клеточные мембраны с повышением температуры возрастает и, следовательно, в этих условиях пассивный солевой обмен гидробионтов заметно увеличивается. Это имеет большое экологическое значение для многих водных организмов, так как влияет на их выживаемость в средах с низкой и высокой соленостью. Активный солевой обмен Полная изотония исключает прохождение через организм тока воды, который необходим для устранения метаболитов. Поэтому не только у гомойосмотических, но и у подавляющего большинства пойкилосмотических гидробионтов существуют различные механизмы, которые поддерживают разницу концентраций солей в среде и теле вопреки физико-химическим силам выравнивания. Активный солевой обмен, связанный со способностью некоторых клеток захватывать ионы из воды или выделять их из тела вопреки физико-химическим силам, свойственен как растениям, так и животным. У пресноводных гидробионтов стабильная концентрация ионов в теле связана с их сорбцией клетками, лежащими на поверхности тела или в специальных экскреторных органах. У костистых рыб захват или отдача ионов происходит в результате деятельности кейс-вильмеровских клеток в жабрах. У морских рыб эти клетки служат для экскреции (выделения) избытка солей наружу, у пресноводных – для захвата ионов из внешней среды. Если рыба переходит из морской среды в пресную, то кейс-вильмеровские клетки начинают работать в противоположном направлении. Это наблюдается, например, у проходных рыб, идущих на нерест из моря в реки. У таких рыб преобразования в кейс-вильмеровских клетках происходят до изменения солености среды и поэтому дальнейшее пребывание рыбы в соленой среде становится невозможным, что побуждает рыбу идти в пресную воду. Активный захват различных ионов клетками поверхности тела может играть существенную роль в минеральном питании многих животных. Например, высшие раки поглощают из воды растворенный в ней кальций и цинк. Ряд карповых и осетровых через поверхность тела поглощают соединения серы, фосфор и другие элементы минерального питания. 33. Кормовые ресурсы, кормовая база и кормность водоемов. · бактериопланктон – совокупность различных популяций микроорганизмов; · фитопланктон – растительный планктон, представленный зелеными, диатомовыми, сине-зелеными, нитчатыми и другими одноклеточными и многоклеточными микроскопическими водорослями; · зоопланктон – источник протеинов, животная часть прудовой биоты; · сорная рыба – мелкие особи, случайным образом, оказавшиеся в общей массе местной ихтиофауны (ерши, уклейка, окунь, плотва). Бентос – биомасса, представленная донными микроорганизмами. В состав прудового бентоса входят жуки, клещи, личинки водных и летучих насекомых, моллюски, мшанки. Основой кормовой базы прудов является зообентос и микрозообентос. Третьим звеном можно назвать детрит. Однако эта часть полезной биомассы имеет ничтожную продуктивность, так как характеризуется малой питательностью и быстрым расходом. Детрит лишь временно решает проблему насыщения рыб. Кормовая база – это та часть кормовых ресурсов данного во-доема, которая может быть использована его обитателями. Часть кормовой базы, которая в действительности используется гидро-бионтами, называется кормностью водоема. Кормность водоема — способность водоема продуцировать кормовые гидробионты, численность и биомасса которых обеспечивает пищевые потребности определенного количества рыб с учетом их видового разнообразия на определенной акватории за единицу времени. 34. Трофическая классификация водоемов: дистрофные, олиготрофные, мезотрофные, эвтрофные. Дистрофные (недостаточно кормные) водоемы расположены, в основном, в заболоченной местности. Берега их низкие, болотистые, с редкой растительностью, часто сложены из сфагнума. Имеются торфянистые отложения на дне озера. Такие отложения исключают контакт воды с грунтом, поэтому вода слабо минерализована и бедна биогенами. Реакция среды кислая, вода сильно окрашена, прозрачность ее очень низкая. Планктон и бентос дистрофных озер очень бедны. Значительно разрежены прибрежные заросли тростника и хвоща. Исчезают рдесты, которые частично заменяются на заросли ежеголовника. Для дистрофных водоемов характерно наличие вдоль уреза воды различных видов осок и водно-болотной растительности, на дне – сфагнового мха. Часто встречается тростник обыкновенный (Phragmites australis), хвощ топяной (Eguisetum fluviatile), кубышка желтая (Nuphar lutea), ежеголовник родственный (Sparganium affine). Олиготрофные озера характеризуются слабым поступлением биогенов, поэтому в них мало фитопланктона, бактерио- и зоопланктона. Обычно они расположены на кристаллических породах и являются глубокими (свыше 30 метров). Гиполимнион, богатый кислородом, по объему превосходит эпилимнион. Прозрачность воды высокая, гуминовых веществ в воде очень мало, литораль развита слабо, донные отложения бедны органикой Для озер олиготрофного типа. Степень их заростания незначительна, растительные сообщества распространены весьма ограниченно. Фитоценозы, в основном разрежены. Развитие растений удовлетворительное, величина фитомассы невелика. К эвтрофным (высококормным) водоемам относятся неглубокие (до 10–15 м) равнинные озера с обильным поступлением биогенов. Летом в массовом количестве развивается фитопланктон и соответственно обильны бактерио- и зоопланктон, зообентос. Грунты илистые, прозрачность воды низкая, цветность высокая. Литораль хорошо выражена, сильно зарастает макрофитами. Водная масса гиполимниона по сравнению с эпилимнионом мала, бедна кислородом. Водная толща прогревается до дна. К водоемам мезотрофного типа относятся озера, занимающие промежуточное положение между олиго- и эвтрофными озерами. Для водоема мезотрофного и эвтрофного типов характерна нейтральная или щелочная реакция водной среды, малая прозрачность. Показательно наличие рогоза узколистного (Typha angustifolia), стрелолиста плавающего (Sagittaria natans), элодеи канадской (Elodea canadensis). Расселение по водоему растений с плавающими листьями, таких видов как кувшинка чисто белая, кубышка желтая и малая, рдест плавающий часто может свидетельствовать о начавшемся процессе эвтрофирования. Массовое развитие рясок (маленькой и тройчатой) и многокоренника свидетельствует об избытке биогенных веществ, а их локальное интенсивное размножение может указывать на места поступления этих веществ в водоемы. 35. Классификация гидробионтов в зависимости от характера питания. Питание гидробионтов может быть автотрофным, гетеротрофным и миксотрофным - когда автотрофные организмы в той или иной мере используют готовые органические вещества (например, многие синезеленые). Среди гетеротрофов различают фаготрофов, поедающих живые организмы или частицы органического вещества, и сапрофитов (осмотрофов), которые в основном питаются осмотически, поглощая продукты разложения органических веществ и метаболиты других организмов. Сапротрофность наиболее характерна для грибов и гетеротрофных бактерий, но в той или иной мере осмотическое питание свойственно почти всем гидробионтам. Автотрофное питание реализуется в форме фототрофии и хемосинтеза. К фототрофам относятся фотосинтезирующие растения и бактерии, фоторедуцирующие микроорганизмы и бактерии, восстанавливающие за счет энергии света различные органические вещества. Особенно сложна классификация форм питания у бактерий, у которых энергетический и конструктивный обмены не объединены в один механизм и в какой-то мере независимы друг от друга. Среди автотрофных бактерий различают хемолито-, фотолито- и хемоорганоавтотрофов. Все они для построения тела в качестве источника углерода используют С02, но различаются по способу добывания энергии. Хемолитоавтотрофы (нитрифицирующие, водородные, бесцветные серные, некоторые тионовые, метанобразующие и железоокисляющие бактерии) используют энергию окисления или иных восстановленных веществ. Фотолитоавтотрофы (цианобактерии, зеленые, пурпурные и серные бактерии) утилизируют энергию солнечного света, хемоорганоавтотрофы - энергию окисления метанола, оксалата и других органических веществ. Гетеротрофные бактерии, среди которых различают хемолито -, хемооргано - и фотоорганогетеротрофов, для конструктивного обмена используют в основном углерод органических соединений. У хемолитогетеротрофов (сульфатвосстанавливающие, некоторые метанообразующие, тионовые бактерии и др.) энергия черпается за счет окисления Н2 и S2O32- с соответствующим восстановлением SО42- и О2. Хемоорганогетеротрофы (большинство аэробных микроорганизмов, анаэробные денитрификаторы, некоторые бесцветные серобактерии и др.) добывают энергию, окисляя различные органические вещества, фотоорганогетеротрофы (несерные пурпурные бактерии) используют энергию света. Пищей гетеротрофным гидробионтам в основном служат живые или мертвые организмы, а также продукты их распада и жизнедеятельности. Применительно к отдельным видам гидробионтов круг возможных источников питания суживается, так как не каждое органическое вещество обладает всеми теми качествами, которые предъявляются к пище теми или иными потребителями. Пища, прежде всего, должна быть полноценной по химическому составу, т.е. содержать все элементы и незаменимые соединения, в которых нуждается потребитель. Неполноценность химического состава одних пищевых объектов может компенсироваться потреблением других, содержащих то, чего нет в первых. Содержание всех нужных химических компонентов в кормовом объекте еще не делает его полноценной пищей: надо, чтобы организм мог усваивать находящиеся в нем химические вещества, т.е. достигалась перевариваемость, обеспечиваемая соответствующими ферментами. Полноценные по химическому составу и хорошо усвояемые пищевые объекты могут опять-таки не удовлетворить потребителя из-за своей недоступности, которая в одних случаях обусловливается трудностью их обнаружения, в других - их вооруженностью, быстротой движения или другими свойствами. В некоторых случаях пищевые объекты не используются вследствие энергетической невыгодности. Очевидно, если на добывание и переваривание пищи затрачивается больше энергии, чем ее содержится в усвоенном веществе, то потребление такого объекта биологически невыгодно. Поэтому важно не только суммарное количество пищи, но и степень его агрегированности. 36. Автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы – живые организмы, способные самостоятельно синтезировать органические веществ из неорганических. Из определения понятно, что к автотрофам в первую очередь относятся зелёные наземные растения, водоросли, а также цианобактерии или сине-зелёные водоросли, т.е. все организмы, способные к фотосинтезу. Они называются фототрофами и используют солнечный свет в качестве источника энергии. Помимо фототрофов к автотрофам относятся хемотрофы или хемоавтотрофы. В качестве источника энергии они используют энергетические связи химических веществ и с их помощью синтезируют органические вещества из неорганических. Получать органические вещества они могут в кислородной или бескислородной среде. К хемотрофам относятся некоторые виды бактерий – серобактерии, азотфиксирующие, нитрифицирующие и т.д. Хемотрофы – единственные организмы, не зависящие от солнечного света. Гетеротрофы – живые организмы, получающие готовые органические вещества вместе с пищей. хищные растения, некоторые виды бактерий. Гетеротрофы, поедающие автотрофов, являются травоядными организмами. Гетеротрофные организмы, питающиеся гетеротрофами, называются хищниками. - фаготрофы– употребляют пищу кусками за счёт проглатывания; -осмотрофы– поглощают органические вещества непосредственно через клеточные стенки. Гетеротрофы могут использовать в качестве пищи живые или неживые организмы. В связи с этим выделяют: -биотрофов – поедают живые организмы (хищники, травоядные); -сапротрофы – потребляют мёртвые организмы (грибы, дрожжи). К биотрофам относятся: - зоофаги – потребляют животных; -фитофаги – поедают растения. Некоторые живые организмы могут быть одновременно зоофагами и фитофагами. Они называются всеядными. К ним относятся многие млекопитающие, в том числе человек. Паразиты в зависимости от природы хозяина могут быть зоофагами или фитофагами. Например, гриб спорынья – паразит растений, аскарида – паразит животных. Сапротрофы могут питаться: · детритом (детритофаги) – грибы, дождевые черви; · трупами животных (некрофаги) – грифы, шакалы; · экскрементами (копрофаги) – личинки мух, жуки-скарабеи. · фаготрофов (голозоев) – употребляют пищу кусками за счёт проглатывания; · осмотрофов – поглощают органические вещества непосредственно через клеточные стенки. Гетеротрофы могут использовать в качестве пищи живые или неживые организмы. В связи с этим выделяют: · биотрофов – поедают живые организмы (хищники, травоядные); · сапротрофы – потребляют мёртвые организмы (грибы, дрожжи). К биотрофам относятся: · зоофаги – потребляют животных; · фитофаги – поедают растения. Некоторые живые организмы могут быть одновременно зоофагами и фитофагами. Они называются всеядными. К ним относятся многие млекопитающие, в том числе человек. Паразиты в зависимости от природы хозяина могут быть зоофагами или фитофагами. Например, гриб спорынья – паразит растений, аскарида – паразит животных. Сапротрофы могут питаться: · детритом (детритофаги) – грибы, дождевые черви; · трупами животных (некрофаги) – грифы, шакалы; · экскрементами (копрофаги) – личинки мух, жуки-скарабеи. 37. Способы добывания пищи. Фильтрация, седиментация, детритофагия, пастьба, охота. В подавляющем большинстве случаев питание водных животных происходит экзогенно и гораздо реже — эндогенно, когда пища не поступает из внешней среды. Для личинок многих беспозвоночных и рыб характерно смешанное питание, при котором в течение определенного времени молодь питается остатком желтка и путем захвата корма извне. В типичной форме эндогенное питание происходит за счет использования веществ собственного тела. Оно регулярно осуществляется на протяжении жизненного цикла у многих гидробионтов, например во время зимовки, летней спячки, при некоторых типах миграций и в ряде других случаев физиологического выключения внешнего питания. Сходная картина наблюдается при отсутствии или недостатке корма. К моменту перерыва во внешнем питании гидробионты накапливают большое количество резервных веществ, в первую очередь жира, как наиболее энергоемкого, стабильного и нейтрального компонента тела. Как правило, животные, получающие пищу регулярно (например, фильтраторы), способны голодать меньший срок, чем питающиеся от случая к случаю. Многие гидробионты нередко питаются эндогенно за счет эндо-симбионтов-автотрофов (обычно зеленые и пирофитовые водоросли, цианобактерии, панцирные жгутиковые, хемосинтезирующие бактерии), |