1. Гидробиология наука о жизни организмов в воде
 Скачать 247.92 Kb.
|
|
59. Понятия продуктивности и продукции водоемов. Биологи́ческая продукти́вность – понятие, в общем случае, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы. В узком смысле оно трактуется как воспроизводство диких животных и растений, используемых человеком. Биологическая продуктивность – термин, относящийся к экологии и общей биологии. Его суть – скорость генерации биомассы в экосистеме, в основе которой лежит усвоение лучистой энергии в процессе фотосинтеза и хемосинтеза с образованием органических веществ, которые затем могут использоваться в качестве пищи. Биологическая продуктивность существующих экосистем проявляется во многих формах. Например – древесина, рыба, насекомые. Обычно, человек заинтересован в повышении продуктивности, так как это увеличивает возможность использования биологических ресурсов природы. Виды продукции: В зависимости от исходной основы производства биологической продукции, её разделяют на первичную и вторичную. Первичная продукция – Первичной продукцией является результат деятельности автотрофов, то есть организмов способных к фото- и хемосинтезу. Их называют продуцентами и к ним относятся, например, зелёные растения: высшие — на суше, низшие — в водной среде. Вторичная продукция Вторичной продукцией является результат деятельности гетеротрофов, то есть организмов, потребляющих готовые органические вещества, создаваемые продуцентами. Их называют консументами и к ним относят животных, некоторые микроорганизмы, а также паразитические и насекомоядные растения. Все виды вторичной продукции возникают на основе использования вещества первичной продукции, которое многократно возвращается в кругооборот. Чистая продукция учитывает дыхание гидробионтов, то есть деструкцию органического вещества. Деструкция органического вещества характеризуется развитием процессов разложения органического вещества. Первичная продукция и деструкция является также важными характеристиками состояния водоема с точки зрения качества воды. Для оценки состояния водоема используют показатель индекса самоочищения. Индекс самоочищения – это отношение валовой первичной продукции к суммарной деструкции органического вещества. Сущность метода Скляночный метод измерения первичной продукции и деструкции фитопланктона по разнице выделения кислорода в процессе фотосинтеза за определенный период, впервые был предложен Граном и Руудом и детально разработан Винбергом Г.Г. В основе метода лежит валовое уравнение фотосинтеза: СО2 + Н2О – (СН2О) + О2 , в котором количество потребленной углекислоты или количество выделившегося при фотосинтезе кислорода пропорционально количеству образованного органического вещества. При отсутствии света реакция идет в обратном направлении – процесс дыхания (деструкции), разложения органического вещества с потреблением кислорода и выделением углекислоты. 60. Биомасса гидробионтов и способы ее выражения. Основные факторы, определяющие биологическую продуктивность. Под биомассой следует понимать массу организмов в водоеме или на единицу площади или объема. Масса организмов может быть выражена в единицах сырого либо сухого веса, а также пропорциональных им величинах (содержание углерода, азота, количество кислорода, необходимого для окисления органического вещества), либо в энергетических единицах. Не рекомендуется применять термин «биомасса» по отношению к одной особи, когда речь идет о ее весе или пропорциональных ему величинах. При определении сырого веса используются как различные косвенные методы так и взвешивание водных организмов. Большая часть косвенных методов заключается в определении объема организма. При этом удельный вес сырого вещества тела водных организмов обычно принимается равным единице. Большинство косвенных методов разработано для тех случаев, когда требуется определить сырой вес мелких, чаще всего планктонных организмов. При определении сырого веса у сравнительно крупных объектов или при работе с достаточно большими пробами (вес от нескольких миллиграмов и выше) чаще используют методы прямого взвешивания. Сухой вес. Под сухим весом следует понимать постоянный вес полностью обезвоженного вещества тела исследуемых организмов. Применяется несколько способов высушивания биологического материала до постоянного веса: высушивание в эксикаторах над различными поглотителями, высушивание под вакуумом, сушка в инфракрасных лучах, высушивание проб в сушильном шкафу. В практике гидробиологических исследований при определении сухого веса чаще всего применяется простой и быстрый метод высушивания проб в сушильном шкафу. Определение золы. Количество золы у различных представителей одного и того же вида может колебаться в значительных пределах и зависит от экологических условий и физиологического состояния организмов. Для определения содержания золы в теле водных организмов чаще всего используется метод прокаливания проб в муфельной печи, при температурах 500 – 550°С (не выше). Для полного сгорания органического вещества навески порядка 100 мг сухого веса достаточно 20 – 24 часа прокаливания. Калорийность вещества тела водных организмов и методы ее определения. Для того чтобы выразить массу вещества тела организмов в энергетических единицах, необходимо знать его калорийность. Под калорийностью следует понимать энергетическую ценность единицы массы исследуемого вещества. Гидробиологами установлено, что калорийность органического вещества самых разнообразных организмов независимо от их видовой принадлежности в большинстве случаев близка к 5.6 ккал/г орг. в–ва и эта величина используется при приближенных расчетах. Для получения точных данных во всех случаях, когда это возможно, величину калорийности следует определять экспериментально. 61. Фотосинтез, хемосинтез. Методы определения интенсивности фото- и хемосинтеза. Фотосинтез. Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света. Для образования углеводов фотосинтезирующие растения используют водород воды, углерод и кислород углекислоты. Лучистый поток поставляет им энергию, необходимую для превращения минеральных веществ в органические. Всего в атмосферу за 1 мин. поступает от Солнца – 2,5 1018 кал., на поверхность Земли – 2,0 1018 кал., на поверхность вод – 1,4 1018 кал. За год на 1 см2 поверхности воды поступает в высоких широтах – 40–50 ккал., в средних – 80 – 100 ккал., в низких – 140 – 160 ккал. Эффективность фотосинтеза. Под эффективностью фотосинтеза понимается отношение световой энергии, полученной растением, к той, которая связывается в результате фотосинтеза. Значительное доля энергии, подающей на растения, не поглощается ими, т.к. часть света отражается, а часть пропускается. Например, из энергии всех лучей с длиной волны от 4000 до 7000А0 (ангстрем) листья стрелолиста поглощают 82%, кубышки – 57%, рдеста блестящего – 77,5%. Эффективность использования падающей на растения энергии зависит отвидовых и возрастных особенностей гидрофитов, от условий минерального питания, освещения, температуры и ряда других факторов. В лабораторных условиях при выращивании водорослей на фотосинтез может использоваться до 20 и даже до 50% всей световой энергии, падающей на культуру. В естественных природных условиях эффективность использования солнечной энергии на фотосинтез неизмеримо ниже. Так, например, в Мировом океане она колеблется от 0,02%, в олиготрофных водах 0,33% – в эвтрофных, составляя в среднем 0,04%. Немногим выше она в континентальных водоемах. Хемосинтез. Это Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий. Хемосинтезирующие бактерии встречаются во всех водоемах как пресных так и в соленых, присутствуя в толще воды, на поверхности и в глубине грунта. В наибольшей степени они концентрируются там, где анаэробные условия сменяются аэробными. Из различных хемосинтетиков наибольшее значение в водоемах имеют бактерии, окисляющие сероводород и серу. В связи с использованием хемосинтетиками недоокисленных продуктов анаэробного распада наибольшее количество, автотрофных неокрашенных бактерий концентрируется в грунтах, меньше их в придонном слое воды. Среди грунтов наиболее богаты хемосинтетиками илы, содержащие значительные количества разлагающегося органического вещества. 62. Первичная продукция водоемов. Способы выражения и оценки величины первичной продукции. Факторы, определяющие величину первичной продукции. Первичная продукция водоемов. Первичная продукция водоемов – результат жизнедеятельности наделяющих их растительных организмов – существенно отличается от всех других видов биологической продукции тем, что представляет собой новообразование органических веществ из минеральных, требующее затраты определенного количества энергии. Подавляющее большинство органических веществ синтезируется из минеральных в процессе фотосинтеза, т.е. за счет утилизации солнечной энергии. В неизмеримо меньшем количестве (около 2%) органическое вещество образуется хемосинтезирубщими бактериями с использованием энергии экзотермических процессов окисления. Вещества, окисляемые хемосинтетиками, в большинстве случаев представляют собой продукты анаэробного распада органических соединений, создаваемых фотосинтезирующими растениями. Следовательно, роль хемосинтетиков заключается не столько в создании первопищи, сколько в трансформации энергии, аккумулированной фотосинтетиками, мобилизации той ее части, которая не вовлекается в круговорот другими организмами. Фотосинтез. Для образования углеводов фотосинтезирующие растения используют водород воды, углерод и кислород углекислоты. Лучистый поток поставляет им энергию, необходимую для превращения минеральных веществ в органические. Всего в атмосферу за 1 мин. поступает от Солнца – 2,5 1018 кал., на поверхность Земли – 2,0 1018 кал., на поверхность вод – 1,4 1018 кал. За год на 1 см2 поверхности воды поступает в высоких широтах – 40–50 ккал., в средних – 80 – 100 ккал., в низких – 140 – 160 ккал. Эффективность фотосинтеза. Под эффективностью фотосинтеза понимается отношение световой энергии, полученной растением, к той, которая связывается в результате фотосинтеза. Значительное доля энергии, подающей на растения, не поглощается ими, т.к. часть света отражается, а часть пропускается. Например, из энергии всех лучей с длиной волны от 4000 до 7000А0 (ангстрем) листья стрелолиста поглощают 82%, кубышки – 57%, рдеста блестящего – 77,5%. Эффективность использования падающей на растения энергии зависит отвидовых и возрастных особенностей гидрофитов, от условий минерального питания, освещения, температуры и ряда других факторов. В лабораторных условиях при выращивании водорослей на фотосинтез может использоваться до 20 и даже до 50% всей световой энергии, падающей на культуру. В естественных природных условиях эффективность использования солнечной энергии на фотосинтез неизмеримо ниже. Так, например, в Мировом океане она колеблется от 0,02%, в олиготрофных водах 0,33% – в эвтрофных, составляя в среднем 0,04%. Немногим выше она в континентальных водоемах. Хемосинтез. Хемосинтезирующие бактерии встречаются во всех водоемах как пресных так и в соленых, присутствуя в толще воды, на поверхности и в глубине грунта. В наибольшей степени они концентрируются там, где анаэробные условия сменяются аэробными. Из различных хемосинтетиков наибольшее значение в водоемах имеют бактерии, окисляющие сероводород и серу. В связи с использованием хемосинтетиками недоокисленных продуктов анаэробного распада наибольшее количество, автотрофных неокрашенных бактерий концентрируется в грунтах, меньше их в придонном слое воды. Среди грунтов наиболее богаты хемосинтетиками илы, содержащие значительные количества разлагающегося органического вещества. Факторы определяющие величину первичной продукции. Темп первичного продуцирования зависит от количества продуцентов, их распределения в водоеме, видового состава, световых условий, перемешиваемости воды и многих других факторов. В сильнейшей степени величина продукции зависит от распределения данной массы растений в толще воды. С продвижением от поверхности в глубину условия освещения быстро ухудшаются и растения, находящиеся ниже определенных горизонтов испытывают ту или иную степень светового голодания. Огромное влияние на величину первичной продукции оказывают степень обеспеченности минерального питания растений. Например, в результате удобрения прудов их первичная продукция возрастает в несколько раз. 63. ВТОРИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ВОДОЕМОВ. РОСТ, СКОРОСТЬ РАЗВИТИЯ И ПЛОДОВИТОСТЬ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ. Вторичная продукция – продукция гетеротрофных организмов (консументов), которые питаются готовыми органическими веществами, прирост биомассы консументов за единицу времени. К вторичной продукции относят продукцию организмов второго и последующих трофических уровней (все животные, гетеротрофные микроорганизмы и сапрофитные растения). Чистая вторичная продукция – общая вторичная продукция за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных гетеротрофами. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего уровня. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах. Большое влияние на рост рыбы оказывают и внешние факторы: такие как температура и химический состав воды, освещенность, количество корма, плотность посадки и другие. Существует температурный оптимум, при котором наиболее интенсивно осуществляется обмен веществ и наблюдается быстрый рост. Наилучшим образом корм усваивается при температуре воды 20-27˚С, зона активного питания колеблется в пределах 17-34˚С. Рассмотрим пример карп. Нижние температурные границы питания карпа зависят от его упитанности и сезона года. Менее упитанные карпы потребляют корм при более низких температурах, осенью, при одной и той же температуре, процесс кормления осуществляется более интенсивно, чем весной. В весенний период нижние температурные границы потребления корма у карпа более высокие, чем осенью. Более интенсивное потребление корма у карпа происходит при длительном солнечном освещении водоема и атмосферном давлении в пределах 755-765 мм рт. ст. При ветре и волнении воды более четырех баллов аппетит у карпа уменьшается. Растет карп на протяжении всей жизни, в то время как рост организма теплокровных животных почти прекращается с наступлением половой зрелости. Быстрее карп растет в летние месяцы при температуре выше среднегодичной, а зимой рост совсем прекращается. Интенсивность роста зависит и от освещенности, особенно в молодом возрасте. Важнейшим фактором, влияющим на рост рыбы, является кормление. Более калорийный корм, сбалансированный по витаминам и аминокислотам, при наличии микроэлементов способствует значительной интенсификации роста. В условиях прудов обеспеченность рыб кормом регулируется изменением плотности посадки карпов и искусственным кормлением. При перенаселении задков карпы не только плохо растут, но могут полностью прекратить рост. Поэтому при увеличении плотности посадки в нагульных прудах необходимо планировать и соответствующее количество искусственных кормов для кормлений рыбы. 64. МЕТОДЫ РАСЧЕТА ПРОДУКЦИИ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ В ОЗЕРАХ И ПРУДАХ ПО ВЕЛИЧИНЕ ИХ ПОТРЕБЛЕНИЯ. ВЕЛИЧИНА ВТОРИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ В РАЗЛИЧНЫХ ВОДОЕМАХ. Продукцию растворенного органического вещества или внеклеточную продукцию часто относят к прижизненным выделениям клеток водорослей, хотя не менее вероятной представляется гипотеза, предполагающая образование РОВ при их отмирании (лизисе, фотолизе, выедании и т. д.). Во многих случаях при средних и высоких величинах биомассы фитопланктона и первичной продукции, свойственных мезотрофным и эвтрофным водоемам, доля растворенных продуктов фотосинтеза оказывается незначительной. Высокие относительные величины внеклеточной продукции практически всегда регистрируются в олиготрофных водах. Выедание фитопланктона зоопланктоном сказывается на величине первичной продукции. Поэтому интенсивность выедае-ния является одним из важнейших факторов, определяющих величину первичной продукции. Биомасса фитопланктона и продукция им органического вещества варьирует в разных районах океана в широких пределах, что объясняется разным уровнем обеспеченности элементами-органогенами. Наибольшая биомасса наблюдается в водах прибрежных районов океанов и внутренних морях. Например, в Азовском море она составляет в среднем 2,4 г/м 1 . Биологическая продукция, образующаяся в водоемах в результате поступления в них минеральных удобрений, согласно Боргстрому [32], во много раз превышает прибавки урожая полевых культур, получаемые за счет применения удобрений, потому что фитопланктон использует питательные вещества более интенсивно. Это пример лучшей доступности растворенных питательных веществ для планктона и более быстрого размножения водорослей. Вычисление величины продукции и деструкции органического вещества в водоеме. Предположим, что исходное содержание кислорода в темной склянке упало с 10.17 до 9.57 мг/л, а в светлой поднялось до 14.18 мг/л. Отсюда величина потребления кислорода на дыхание фитопланктона и бактерий или деструкции В= =10.17—9.57=0.6 мг/л. Величина выделения кислорода в процессе фотосинтеза или валовая продукция А=14.18— —9.57=4.61 мг/л. Следовательно, суточная, выраженная в кислороде чистая продукция органического вещества, т. е. количество кислорода, или эквивалентное ему количество ор-осталось в течение этих суток В), равна 4.01 мг/л. водных экосистемах, где вся продукция определяется микроскопическим фитопланктоном, крупных растительноядных животных нет и все потребление первичной продукции осуществляется бактерио-и зоопланктоном. Вторичной продукцией является результат деятельности гетеротрофов, то есть организмов, потребляющих готовые органические вещества, создаваемые продуцентами. Их называют консументами и к ним относят животных, некоторые микроорганизмы, а также паразитические и насекомоядные растения. Все виды вторичной продукции возникают на основе использования вещества первичной продукции, которое многократно возвращается в кругооборот. В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. |