гиста методичка ворд. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии тема методы исследования в гистологии. Приготовление гистологического препарата тема введение в курс гистологии
 Скачать 479.73 Kb.
|
|
Желудок Главной из функций желудка является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин (способствующий расщеплению белков), химозин (способствующий створаживанию молока), липаза (способствующая расщеплению липидов), а также соляная кислота и слизь. Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку. Также стенкой желудка вырабатывается антианемический фактор, который способствует поглощению витамина В12. Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных веществ – гастрина, гистамина, серотонина, мотилина, энтероглюкагона и др. Вместе эти вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта. Строение. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка желудка имеет неровную поверхность из-за наличия в ней трех видов образований – складок, полей и ямок. Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямок, однослойный цилиндрический. Особенность этого эпителия – его железистый характер: все эпителиальные клетки постоянно выделяют мукоидный (слизеподобный) секрет. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части: базальную и апикальную. Собственная пластинка слизистой оболочки желудка представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней в большем или меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов в виде либо диффузных инфильтратов, либо солитарных (одиночных) лимфатических фолликулов. Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка располагается на границе с подслизистой основой. Она состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Каждый из этих слоев состоит из пучков гладких мышечных клеток. Железы желудка в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные желудочные, пилорические и кардиальные. Собственные железы желудка содержат несколько видов железистых клеток – главные, париетальные (обкладочные), слизистые, шеечные и эндокринные (аргирофильные). Главные клетки собственных желез располагаются преимущественно в области их дна и тел. В них различают базальную и апикальную части. Базальная часть клетки расположена основанием на базальной мембране, граничащей с собственной пластинкой слизистой оболочки, и обладает хорошо выраженной базофилией. В апикальной части клетки обнаруживаются гранулы белкового секрета. Главные клетки секретируют пепсиноген – профермент, который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму – пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. Париетальные клетки собственных желез располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, плотно прилегая к их базальным концам. По размерам они больше главных клеток, форма их неправильно округлая. Основная роль париетальных клеток собственных желез желудка состоит в выработке хлоридов, из которых образуется соляная кислота. Слизистые клетки собственных желез желудка представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и пластинчатый комплекс. Другие слизистые клетки (шеечные) располагаются только в шейке собственных желез. Пилорические железы желудка расположены в небольшой зоне около его выхода в двенадцатиперстную кишку. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные (шеечные) клетки, которые уже были описаны в собственных железах желудка. Кардиальные железы желудка – простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. Эндокринные аргирофильные клетки. В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток. ЕС-клетки – самая большая группа клеток, располагаются в области дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. G-клетки (гастринпродуцирующие) находятся в основном в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками и соляной кислоты – париетальными, а также моторику желудка. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ЕСХ-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность париетальных клеток, вырабатывающих соляную кислоту. Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В этом слое находятся артериальные и венозные сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение. Мышечная оболочка желудка характеризуется слабым развитием в области его дна, хорошей выраженностью в теле и достижением наибольшего развития в привратнике. В мышечной оболочке желудка различают три слоя, образованные гладкой мышечной тканью. Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки. Ее основу составляет рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, прилегающая к мышечной оболочке желудка. С поверхности эта соединительно-тканная прослойка покрыта однослойным плоским эпителием – мезотелием. Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. К основным источникам питания относят правую и левую желудочковые артерии. От желудка кровь оттекает в портальную вену. Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации – парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из пограничного симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения – межмышечное, подслизистое и субсерозное. Тонкая кишка В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ – белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки, эрепсин (смесь пептидаз), расщепляющий пептиды до аминокислот, и нуклеаза, которая переваривает сложные белки (нуклеопротеиды). Переваривание углеводов происходит за счет амилазы, мальтозы, сахарозы, лактозы и фосфатазы, а жиров – фермента липазы. В тонкой кишке происходит также процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Также тонкая кишка выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ – серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина. Строение. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Рельеф благодаря наличию ряда образований (складок, ворсинок и крипт) является весьма специфичным для слизистой оболочки тонкой кишки. Эти структуры увеличивают общую поверхность слизистой оболочки тонкой кишки, что способствует выполнению его основных функций. С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. В эпителии различают три вида клеток – каемчатые, бокаловидные и эндокринные (аргирофильные). Энтероциты с исчерченной каемкой составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию – обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей. На апикальной поверхности клеток видна каемка, образованная множеством микроворсинок. Из-за такого большого количества ворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30 – 40 раз. Выявлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного. Бокаловидные кишечные. По строению это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи. Под эпителием ворсинки находится слабо выраженная базальная мембрана, за которой следует рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки: производные мышечного слоя слизистой оболочки. Пучки гладких мышечных клеток обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение миоцитов способствует всасыванию продуктов гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника. Кишечные крипты тонкой кишки представляют собой трубчатые углубления эпителия, лежащие в собственной пластинке ее слизистой оболочки, а устье открывается в просвет между ворсинками. Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит следующие виды клеток: каемчатые, безкаемчатые кишечные клетки, бокаловидные, эндокринные (аргирофильные) и кишечные клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Кишечные энтероциты с исчерченной каемкой составляют основную массу эпителиальной выстилки крипт. Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки с основном состоит из большого количества ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки с бледным ядром овальной формы. По виду они напоминают ретикулярные клетки кроветворных органов. В слизистой оболочке много одиночных лимфатических фолликулов и агрегатов фолликулов. Одиночные (солитарные) лимфатические фолликулы встречаются на всем протяжении тонкой кишки. Крупные фолликулы, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Более крупные скопления лимфоидной ткани – агрегаты (или групповые лимфатические фолликулы (пейеровы бляшки)), как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишках. В подслизистой основе находятся сосуды и нервные сплетения. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечной ткани – внутренним (циркулярным) и наружным (продольным). Серозная оболочка покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди. Кровоснабжение тонкой кишки осуществляется за счет артерий, входящих в стенку тонкой кишки с образованием в ней сплетения во всех слоях оболочки кишки. Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр. Иннервация. Тонкая кишка иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Афферентная иннервация осуществляется чувствительным мышечно-кишечным сплетением, образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная парасимпатическая иннервация осуществляется за счет мышечно-кишечного и подслизистого нервных сплетений. Мышечно-кишечное сплетение наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Толстая кишка В толстой кишке происходит всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Также в толстой кишке происходят процессы выделения. Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд веществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и др. Также есть сведения о том, что в толстой кишке вырабатываются витамин К, в этом принимает участие бактериальная флора, постоянно присутствующая в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происходит переваривание клетчатки. В толстой кишке выделяют ободочную кишку и прямую. Ободочная кишка. Стенка ободочной кишки так же, как и всего желудочно-кишечного тракта, состоит из слизистой оболочки, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочек. В слизистой оболочке имеется большое количество складок и крипт, значительно увеличивающих ее поверхность, но отсутствуют ворсинки. Складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму (отсюда название – полулунные складки). Крипты в ободочной кишке развиты лучше, чем в тонкой. При этом эпителий однослойный призматический, в его состав входят клетки кишечного эпителия с исчерченной каемкой, бокаловидные и кишечные клетки без каемки. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Ее тонкие прослойки видны между кишечными криптами. Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена сильнее, чем в тонкой кишке, и состоит из двух полосок. Внутренняя ее полоска более плотная, образована преимущественно циркулярно расположенными пучками гладких мышечных клеток. Наружная полоска представлена пучками гладких мышечных клеток, ориентированных частично продольно, частично косо по отношению к оси кишки. Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также нервные подслизистые сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфатических фолликулов, они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним (или циркулярным) и наружным (или продольным), который образует три ленты, тянущиеся вдоль всей длины кишки. В частях кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток. Эти участки образуют вздутия – гаустры. Серозная оболочка покрывает ободочную кишку, однако есть отделы, покрытые серозной оболочкой со всех сторон, а есть отделы, покрытые только с трех сторон – мезоперитониально (восходящий и нисходящие отделы толстой кишеки). Червеобразный отросток является рудиментарным образованием толстой кишки, в нем имеются большие скопления лимфоидной ткани. Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет крипты, которые расположены радиально по отношению к его просвету. Эпителий слизистой оболочки цилиндрический, каемчатый, с небольшим количеством бокаловидных клеток. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которая без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В подслизистой основе червеобразного отростка, образованной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, залегают кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение. Мышечная оболочка также образована двумя слоями. Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию. Установлено, что в фолликулах происходит дифференцировка В-лимфоцитов. Прямая кишка. Прямая кишка является продолжением ободочной кишки. В анальной части кишки различают три зоны – столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный, цилиндрический, в столбчатой зоне нижнего отдела – многослойный, кубический, в промежуточной – многослойный, плоский, неороговевающий, в кожной – многослойный, плоский, ороговевающий. Переход от многослойного, кубического эпителия к многослойному, плоскому выделяется в виде зигзагообразной линии. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Она принимает участие в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические фолликулы и сосуды. В области столбчатой зоны в этой пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в геморроидальные вены. В промежуточной зоне прямой кишки собственная пластинка содержит большое количество эластических волокон, элементов лимфоидной ткани. В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются волосы. Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1 – 1,5 см от ануса, представляют собой трубчатые железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки, состоит из двух полосок. Подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой не-оформленной соединительной тканью. В ней располагаются сосудистые и нервные сплетения. В подслизистой основе лежит сплетение геморроидальных вен. В случае нарушения тонуса стенки этих сосудов появляются варикозные расширения. Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью и состоит из двух слоев – внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного). Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования – сфинктеры. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части, в нижних отделах прямая кишка имеет соединительнотканную оболочку. Печень Печень – одна из крупных желез пищеварительного тракта, выполяющая многочисленные функции. В ней происходят следующие процессы: 1) обезвреживание различных продуктов обмена веществ; 2) разрушение различных биологически активных веществ; 3) разрушение половых гормонов; 4) различные защитные реакции организма; 5) она принимает участие в образовании гликогена (основного источника глюкозы); 6) образование различных белков; 7) кроветворение; 8) в ней накапливаются витамины; 9) образование желчи. Строение. Печень – это непарный орган, находящийся в брюшной полости, покрытый брюшиной со всех сторон. В ней выделяют несколько долей, 8 сегментов. Основной структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Она представляет собой шестигранную призму из печеночных клеток (гепатоцитов, собранных в виде балок). Каждая долька покрыта соединительно-тканной оболочкой, в которой проходят желчные протоки и кровеносные сосуды. От периферии дольки (по системе капилляров портальной вены и печеночной артерии) к ее центру кровь по кровеносным сосудам проходит, очищаясь, и по центральной вене печеночной дольки попадает в собирательные вены, далее в печеночные вены и в нижнюю полую вену. Между рядами гепатоцитов, образующих балку печеночной дольки, проходят желчные капилляры. Эти капилляры не имеют собственной стенки. Их стенка образована соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра. Суммируя выше сказанное, можно сделать заключение о том, что у гепатоцита имеется две поверхности: одна – капиллярная (обращенная к кровеносному сосуду), другая – билиарная (обращенная к просвету желчного капилляра). При этом надо знать, что просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки, что, в свою очередь, предотвращает проникновение желчи в кровеносные сосуды. В этих случаях желчь разносится по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет. Основные клеточные типы Гепатоциты образуют печеночные пластинки (тяжи), содержат в изобилии практически все органеллы. Ядро имеет 1 – 2 ядрышка и чаще всего расположено в центре клетки. 25% гепатоцитов имеют два ядра. Для клеток характерна полиплоидия: 55 – 80% гепатоцитов – тетраплоидны, 5 – 6% – октаплоидны и только 10% – диплоидны. Хорошо развита гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть. Элементы комплекса Гольджи присутствуют в различных отделах клетки. Количество митохондрий в клетке может достигать 2000. Клетки содержат лизосомы и пероксисомы. Последние имеют вид окруженного мембраной пузырька диаметром до 0,5 мкм. Пероксисомы содержат окислительные ферменты – аминооксидазу, уратоксидазу, каталазу. Как и в митохондриях, в пероксисомах происходит утилизация кислорода. Прямое отношению к образованию этих органелл имеет гладкая эндоплазматическая сеть. В цитоплазме присутствуют многочисленные включения, преимущественно гликогена. Каждый гепатоцит имеет два полюса – синусоидный и желчный (или билиарный). Синусоидный полюс обращен к пространству Диссе. Он покрыт микроворсинками, которые участвуют в транспорте веществ из крови в гепатоциты и обратно. Микроворсинки гепатоцитов соприкасаются с поверхностью эндотелиальных клеток. Билиарный полюс также имеет микроворсинки, что облегчает экскрецию компонентов желчи. В месте контакта билиарных полюсов двух гепатоцитов образуются желчные капилляры. Холангиоциты (или эпителиальные клетки внутрипеченочных желчных протоков) составляют 2 – 3% общей популяции клеток печени. Общая протяженность внутрипеченочных желчных протоков составляет приблизительно 2,2 км, что играет важную роль в формировании желчи. Холангиоциты участвуют в транспорте белков и активно секретируют воду и электролиты. Стволовые клетки. Гепатоциты и холангиоциты относятся к растущим клеточным популяциям энтодермального эпителия. Стволовыми клетками для тех и других являются овальные клетки, расположенные в желчных протоках. Синусоидные клетки печени. Известны и интенсивно изучаются четыре клеточных типа, постоянно присутствующих в синусоидах печени: эндотелиальные клетки, звездчатые клетки Купфера, клетки Ито и ямочные клетки. Согласно данным морфометрического анализа синусоидные клетки занимают около 7% объема печени. Эндотелиальные клетки контактируют при помощи многочисленных отростков, отделяя просвет синусоида от пространства Диссе. Ядро расположено вдоль клеточной мембраны со стороны пространства Диссе. В клетках содержатся элементы гранулярной и гладкой эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи расположен между ядром и просветом синусоида. В цитоплазме эндотелиальных клеток содержатся многочисленные пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Фенестры, не затянутые диафрагмами, занимают до 10% эндотелия и регулируют поступление в пространство Диссе частиц более 0,2 в диаметре, например хиломикронов. Для эндотелиальных клеток синусоидов характерен эндоцитоз всех типов молекул и частиц с диаметром не более 0,1 мкм. Отсутствие типичной базальной мембраны, способность к эндоцитозу и наличие фенестр отличают эндотелий синусоидов от эндотелия других сосуд. Клетки Купфера относятся к системе мононуклеарных фагоцитов и располагаются между эндотелиальными клетками в составе стенки синусоида. Основным местом локализации купферовских клеток являются перипортальные области печени. В их цитоплазме присутствуют лизосомы с высокой активностью пероксидазы, фагосомы, включения железа, пигменты. Клетки Купфера удаляют из крови чужеродный материал, фибрин, избыток активированных факторов свертывания крови, участвуют в фагоцитозе стареющих и поврежденных эритроцитов, обмене гемоглобина и железа. Железо из разрушенных эритроцитов или из крови аккумулируется в виде гемосидерина для последующего использования в синтезе НЬ. Метаболиты арахидоновой кислоты, фактор активации тромбоцитов вызывают активацию клеток Купфера. Активированные клетки, в свою очередь, начинают вырабатывать комплекс биологически активных веществ, таких, как радикалы кислорода, активатор плазминогена, фактор некроза опухоли TNF, ИЛ-1, ИЛ-6, трансформирующий фактор роста, которые могут вызвать токсическое повреждение гепатоцитов. Ямочные клетки (Pit-cells) – лимфоциты, располагающиеся на эндотелиальных клетках или между ними. Предполагают, что ямочные клетки могут быть NK-клетками и действуют против опухолевых и инфицированных вирусами клеток. В отличие от клеток Купфера, которым необходима активация, цитолитическое действие ямочных клеток проявляется спонтанно, без предварительной активации со стороны других клеток или биологически активных веществ. Жиронакапливающие клетки (липоциты, клетки Ито) имеют отростчатую форму, локализуются в пространстве Диссе или между гепатоцитами. Клетки Ито выполняют важную роль в метаболизме и накоплении ретиноидов. Около 50 – 80% витамина А, находящегося в организме, накапливается в печени, и до 90% всех ретиноидов печени депонировано в жировых каплях клеток Ито. Эфиры ретинола попадают в гепатоциты в составе хиломикронов. В гепатоцитах эфиры ретинола конвертируются в ретинол и образуется комплекс витамина А с ретиносвязывающим белком. Комплекс секретируется в пространство Диссе, откуда депонируется клетками Ито. In vitro для клеток Ито показана способность синтезировать коллаген, в связи с чем предполагают их участие в развитии цирроза и фиброза печени. Основные функции печени Секреция желчи. Гепатоциты продуцируют и через билиарный полюс секретируют желчь в желчные капилляры. Желчь – водный раствор электролитов, желчных пигментов, желчных кислот. Желчные пигменты – конечные продукты обмена Нb и других порфиринов. Гепатоциты из крови захватывают свободный билирубин, конъюгируют его с глюкуроновой кислотой и секретируют нетоксичный, связанный билирубин в желчные капилляры. Желчные кислоты – конечный продукт обмена холестерина, необходимы для переваривания и всасывания липидов. С желчью из организма выводятся также физиологически активные вещества, например конъюгированные формы глюкокортикоидов. В составе желчи иммуноглобулины класса А из пространств Диссе поступает в просвет кишки. Синтез белков. Гепатоциты секретируют в пространство Диссе альбумины, (фибриноген, протромбин, фактор III, ангиотензиноген, соматомедины, тромбопоэтин и др.). Большинство белков плазмы продуцируется гепатоцитами. Метаболизм углеводов. Избыток глюкозы в крови, возникающий после приема пищи, при помощи инсулина поглощается гепатоцитами и запасается в виде гликогена. При дефиците глюкозы глюкокортикоиды стимулируют в гепатоцитах глюконеоогенез (превращение аминокислот и липидов в глюкозу). Метаболизм липидов. Хиломикроны из пространств Диссе попадают в гепатоциты, где запасаются в качестве триглицеридов (липогенез) или секретируются в кровь в виде липопротеинов. Запасание. В гепатоцитах запасаются триглицериды, углеводы, железо, медь. Клетки Ито накапливают липиды и до 90% ретиноидов, депонируемых в печени. Детоксикация. Инактивация продуктов обмена Нb, белков, ксенобиотиков (например, лекарственных препаратов, наркотиков, индустриальных химикатов, токсических веществ, продуктов метаболизма бактерий в кишечнике) происходит при помощи ферментов в ходе реакций окисления, метилирования и связывания. В гепатоцитах образуется нетоксичная форма билирубина, из аммиака (конечного продукта обмена белков) синтезируется мочевина, подлежащая выведению через почки, подвергаются распаду половые гормоны. Защита организма. Клетки Купфера удаляют из крови микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности. Ямочные клетки активны против опухолевых и инфицированных вирусом клеток. Гепатоциты транспортируют IgA из пространства Диссе в желчь и далее – в просвет кишки. Кроветворная. Печень участвует в пренатальном гемопоэзе. В постнатальном периоде в гепатоцитах синтезируется тромбопоэтин. Желчевыводящие пути представляют собой систему желчных сосудов, по которым происходит транспорт желчи из печени в просвет двенадцатиперстной кишки. Выделяют внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным – правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки (холедох). Желчный пузырь – это полый орган с тонкой стенкой (около 1,5 – 2 мм). Он вмещает 40 – 60 мл желчи. Стенка желчного пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Последняя со стороны брюшной полости покрыта серозной оболочкой. Слизистая оболочка желчного пузыря образует складки, анастомозирующие друг с другом, а также крипты или синусы в виде карманов. В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь. Эпителий слизистой оболочки обладает способностью всасывать воду и некоторые другие вещества из желчи, заполняющей полость пузыря. В связи с этим пузырная желчь всегда более густой консистенции и более темного цвета, чем желчь, выходящая непосредственно из печени. Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из гладких мышечных клеток (расположенных в виде сети, в которой преобладает их циркулярное направление), которые особенно хорошо развиты в области шейки пузыря. Здесь находятся сфинктеры желчного пузыря, способствующие удерживанию желчи в просвете пузыря. Адвентициальная оболочка желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. Иннервация. В капсуле печени находится вегетативное нервное сплетение, ветви которого, сопровождая кровеносные сосуды, продолжаются в междольковую соединительную ткань. Поджелудочная железа Поджелудочная железа – это орган пищеварительной системы, в составе которого находятся экзокринная и эндокринная части. Экзокринная часть отвечает за выработку панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты (трипсин, липаза, амилаза и др.), поступающего по выводным протокам в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид), принимающих участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях. Строение. Поджелудочная железа – непарный орган брюшной полости, на поверхности покрытый соединительно-тканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно-тканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца (тельца Фатера – Пачини) и выводные протоки. Ацинус является структурно-функциональной единицей. Он состоит из клеток поджелудочной железы, включает в себя секреторный отдел и вставочный отдел, с которого начинается протоковая система железы. Ацинозные клетки выполняют секреторную функцию, синтезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса. Секреция гормонов происходит циклически. Фазы секреции те же, что и у других желез. Однако выделение секрета по мерокриновому типу происходит в зависимости от физиологических потребностей организма в пищеварительных ферментах, этот цикл может сократиться или, наоборот, увеличиться. Выделившийся секрет проходит по протокам (вставочным, межацинарным, внутридольковым), которые, объединяясь, впадают в вирсунгов проток. Стенки этих протоков выстланы однослойным кубическим эпителием. Их цитолемма образует внутренние складки и микроворсинки. Эндокринная часть поджелудочной железы находится в виде островков (округлой или овальной формы), лежащих между ацинусами, при этом их объем не превышает 3% объема всей железы. Островки состоят из эндокринных инсулярных клеток – инсулоцитов. Между ними находятся кровеносные капилляры фенестрированного типа. Капилляры окружены перикапиллярным пространством. Гормоны, выделяемые инсулярными клетками, сначала попадают в это пространство, а затем через стенку капилляров в кровь. Среди инсулярных клеток различают пять основных видов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофильные) и РР-клетки. В-клетки составляют основную массу клеток островков (около 70 – 75%). Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, А-клетки составляют примерно 20 – 25% от всей массы инсулярных клеток. В островках они занимают преимущественно периферическое положение. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он является антагонистом инсулина. Число D-клеток в островках невелико – 5 – 10%. D-клетки секретируют гормон соматостатин. Этот гормон задерживает выделение инсулина и глюкагона А– и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клеткам поджелудочной железы. РР-клетки (2 – 5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Это полигональные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме (размер гранул не более 140 нм). РР-клетки обычно локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков среди экзокринных отделов и протоков. Кровоснабжение поджелудочной железы происходит из ветвей чревного ствола. Венозная кровь оттекает от поджелудочной железы в воротную вену. Иннервация. Эфферентная иннервация поджелудочной железы осуществляется блуждающим и симпатическим нервами. |