гиста методичка ворд. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии тема методы исследования в гистологии. Приготовление гистологического препарата тема введение в курс гистологии
 Скачать 479.73 Kb.
|
|
Тема 11. КРОВЕТВОРЕНИЕ Кроветворение (гемоцитопоэз) – процесс образования форменных элементов крови. Различают два вида кроветворения: 1) миелоидное; 2) лимфоидное. В свою очередь миелоидное кроветворение подразделяется на: 1) эритроцитопоэз; 2) гранулоцитопоэз; 3) тромбоцитопоэз; 4) моноцитопоэз. Лимфоидное кроветворение подразделяется на: 1) Т-лимфоцитопоэз; 2) В-лимфоцитопоэз. Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода: 1) эмбриональный; 2) постэмбриональный. Эмбриональный период приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет процесс физиологической регенерации крови как ткани. Эмбриональный период гемопоэза Он осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим выделяют три этапа: 1) желточный; 2) гепатотимусолиенальный; 3) медуллотимусолимфоидный. 1. Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка начиная со 2 – 3-й недели эмбриогенеза, с 4-й – снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается. Вначале в желточном мешке в результате пролиферации мезенхимальных клеток образуются так называемые кровяные островки, представляющие собой очаговые скопления отростчатых клеток. Наиболее важными моментами желточного этапа являются: 1) образование стволовых клеток крови; 2) образование первичных кровеносных сосудов. Несколько позже (на 3-й неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, и устанавливается желточный круг кровообращения. Из желточного мешка по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение. 2. Гепатотимусолиенальный этап) гемопоэза осуществляется вначале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение начиная с 5-й недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7 – 8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем и в постнатальном периоде до его инволюции (в 25 – 30 лет). Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7 – 8-й недели она заселяется стволовыми клетками, и в ней начинается универсальное кроветворение, т. е. и миело– и лимфопоэз. Особенно активно кроветворение протекает в селезенке с 5-го по 7-й месяцы, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается, и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается. 3. Медуллотимусолимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. является универсальным кроветворным органом. В это же время в тимусе, селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение. В результате последовательной смены органов кроветворения и совершенствования процесса кроветворения формируется кровь как ткань, которая у новорожденных имеет существенные отличия от крови взрослых людей. Постэмбриональный период кроветворения Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфоузлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах). Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови. В схеме кроветворения представлены два ряда кроветворения: 1) миелоидное; 2) лимфоидное. Каждый вид кроветворения подразделяется на разновидности (или ряды) кроветворения. Миелопоэз: 1) эритроцитопоэз (или эритроцитарный ряд); 2) гранулоцитопоэз (или грануляцитарный ряд); 3) моноцитопоэз (или моноцитарный ряд); 4) тромбоцитопоэз (или тромбоцитарный ряд). Лимфопоэз: 1) Т-лимфоцитопоэз (или Т-лимфоцитарный ряд; 2) В-лимфоцитопоэз; 3) плазмоцитопоэз. В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают шесть классов клеток. I класс – стволовые клетки. По морфологии клетки этого класса соответствуют малому лимфоциту. Эти клетки являются полипотентными, т. е. способны дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки зависит от содержания форменных элементов в крови, а также от влияния микроокружения стволовых клеток – индуктивных влияний стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание популяции стволовых клеток осуществляется следующим образом. После митоза стволовой клетки образуются две: одна вступает на путь дифференцировки до форменного элемента крови, а другая принимает морфологию лимфоцита малого размера, остается в костном мозге, является стволовой. Деление стволовых клеток происходит очень редко, их интерфаза составляет 1 – 2 года, при этом 80% стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20% – в митозе и последующей дифференцировке. Стволовые клетки также получили название колинеобразующие единицы, так как каждая стволовая клетка дает группу (или клон) клеток. II класс – полустволовые клетки. Эти клетки являются ограниченно полипотентными. Выделяют две группы клеток – предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. По морфологии похожи на малый лимфоцит. Каждая из этих клеток дает клон миелоидного или лимфоидного ряда. Деление происходит раз в 3 – 4 недели. Поддержание популяции осуществляется аналогично полипотентным клеткам: одна клетка после митоза вступает в дальнейшую дифференцировку, а вторая остается полустволовой. III класс – унипотентные клетки. Данный класс клеток является поэтинчувствительными – предшественниками своего ряда кроветворения. По морфологии они также соответствуют малому лимфоциту и способны к дифференцировке только в один форменный элемент крови. Частота деления данных клеток зависит от содержания в крови поэтина – биологически активного вещества, специфического для каждого ряда кроветворения, – эритропоэтина, тромбоцитопоэтина. После митоза клеток данного класса одна клетка вступает в дальнейшую дифференцировку до форменного элемента, а вторая поддерживает популяцию клеток. Клетки первых трех классов объединяются в класс морфологически не идентифицируемых клеток, так как все они по морфологии напоминают малый лимфоцит, однако способности их к развитию различны. IV класс – бластные клетки. Клетки этого класса отличаются по морфологии от всех остальных. Они крупные, имеют крупное рыхлое ядро (эухроматин) с 2 – 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого количества свободных рибосом. Эти клетки часто делятся, и все дочерние вступают в дальнейшую дифференцировку. Бласты различных рядов кроветворения можно идентифицировать по цитохимическим свойствам. V класс – созревающие клетки. Этот класс характерен для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток от одной (пролимфоцит, промоноцит) до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферический кровоток, например ретикулоциты или палочкоядерные лейкоциты. VI класс – зрелые форменные элементы. К этому классы относятся эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты. Моноциты не являются окончательно дифференцированными клетками. Они затем покидают кровеносное русло и дифференцируются в конечный класс – макрофаги. Лимфоциты дифференцируются в конечный класс при встрече с антигенами, при этом они превращаются в бласты и снова делятся. Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образует дифферон (или гистогенетический ряд). Например, эритроцитарный дифферон составляют: 1) стволовая клетка (I класс); 2) полустволовая клетка – предшественница миелопоэза (II класс); 3) унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка (III класс); 4) эритробласт (IV класс); 5) созревающая клетка – пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит (V класс); 6) эритроцит (VI класс). В процессе созревания эритроцитов в V классе происходят синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл и клеточного ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется за счет деления и дифференцировки созревающих клеток – пронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения получил название гомопластического. При выраженной кровопотере пополнение эритроцитов осуществляется не только усилением созревающих клеток, но и клеток IV, III, II и даже I класса – происходит гетеропластический тип кроветворения. Тема 12. ИММУНОЦИТОПОЭЗ И УЧАСТИЕ ИММУННЫХ КЛЕТОК РЕАКЦИЯХ ИММУНИТЕТА В отличие от миелопоэза лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. Как отмечалось ранее, лимфоцитопоэз подразделяется на: 1) Т-лимфоцитопоэз; 2) В-лимфоцитопоэз. В свою очередь, они делятся на три этапа: 1) костномозговой этап; 2) этап антигеннезависимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах; 3) этап антигензависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах. Т-лимфоцитопоэз Первый этап осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие классы клеток: 1) стволовые клетки – I класс; 2) полустволовые клетки предшественники Т-лимфоцитопоэза – II класс; 3) унипотентные Т-поэтинчувствительные клетки, предшественницы Т-лимфоцитопоэза. Эти клетки мигрируют в кровяное русло и достигают вилочковой железы (тимуса) – III класс. Второй этап – антигеннезависимая дифференцировка, которая осуществляется в корковом веществе тимуса. При этом происходит дальнейшее образование Т-лимфоцитов. Стромальными клетками выделяется тимозин, под влиянием которого происходит превращение унипотентных клеток в Т-лимфобласты. Они являются клетками IV класса в Т-лимфоцитопоэзе. Т-лимфобласты превращаются в Т-пролимфоциты (клетки V класса), а они в Т-лимфоциты – VI класс. В тимусе из унипотентных клеток развиваются самостоятельно три субпопуляции Т-лимфоцитов – Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Образовавшиеся Т-лимфоциты приобретают в корковом веществе тимуса разные рецепторы к разнообразным антигенам, при этом сами антигены в тимус не поступают. Защита вилочковой железы от попадания чужеродных антигенов осуществляется за счет наличия гематотимусного барьера и отсутствия приносящих сосудов в тимусе. В результате второго этапа образуются субпопуляции Т-лимфоцитов, которые обладают различными рецепторами к определенным антигенам. В тимусе также происходит образование Т-лимфоцитов, обладающих рецепторами к антигенам собственных тканей, однако такие клетки сразу же разрушаются макрофагами. После образования Т-лимфоциты, не проникая в мозговое вещество тимуса, поступают в кровоток и заносятся в периферические лимфоидные органы. Третий этап (антигеннезависимая дифференцировка) осуществляется в Т-зависимых зонах периферических лимфоидных органов – лимфатических узлах и селезенке. Здесь создаются условия для встречи антигена с Т-лимфоцитом (киллером, хелпером или супрессором), имеющим рецептор к данному антигену. Чаще всего происходит не непосредственное взаимодействие Т-лимфоцита с антигеном, а опосредованное – через макрофаг. При поступлении в организм чужеродного антигена он вначале фагоцитируется макрофагом (завершенный фагоцитоз), частично расщепляется, а антигенная детерминанта выносится на поверхность макрофага, где концентрируется. Затем эти детерминанты передаются макрофагами на соответствующие рецепторы различных субпопуляций Т-лимфоцитов. Под влиянием специфического антигена происходит реакция бластотрансформации – превращение Т-лимфоцита в Т-лимфобласт. Дальнейшая дифференцировка клеток зависит от того, какая субпопуляция Т-лимфоцитов провзаимодействовала с антигеном. Т-киллерный лимфобласт дает следующие клоны клеток. 1. Т-киллеры (или цитотоксические лимфоциты), являющиеся эффекторными клетками, обеспечивающими клеточный иммунитет. Т-киллеры обеспечивают первичный иммунный ответ – реакцию организма на первое взаимодействие с антигеном. В процессе уничтожения киллерами чужеродного антигена можно выделить два основных механизма: контактное взаимодействие – разрушение участка цитолеммы клетки-мишени и дистантное взаимодействие – выделение цитотоксических факторов, действующих на клетку-мишень постепенно и длительно. 2. Клетки Т-памяти. Эти клетки при повторной встрече организма с тем же антигеном обеспечивают вторичный иммунный ответ, который сильнее и быстрее первичного. Т-хелперный лимфобласт дает следующие клоны клеток: 1) Т-хелперы, секретирующие медиатор лимфокин, стимулирующий гуморальный иммунитет. Это индуктор иммунопоэза; 2) клетки Т-памяти. Т-супрессорный лимфобласт дает следующие клоны клеток: 1) Т-супрессоры; 2) клетки Т-памяти. Таким образом, в ходе третьего этапа Т-лимфоцитопоэза происходит образование эффекторных клеток каждой субпопуляции Т-лимфоцитов (Т-киллеров, Т-хелперов и Т-супрессоров), обладающих определенной функцией, и клеток Т-памяти, обеспечивающих вторичный иммунный ответ. В клеточном иммунитете можно выделить два механизма уничтожение киллерами клеток-мишеней – контактное взаимодействие, при котором происходит разрушение участка цитолеммы клетки-мишени и ее гибель, и дистантное взаимодействие – выделение цитотоксических факторов, действующих на клетку-мишень постепенно и вызывающих ее гибель через определенное время. В-лимфоцитопоэз В процессе В-лимфоцитопоэза можно выделить следующие этапы. Первый этап – осуществляется в красном костном мозге, где образуются следующие классы клеток: 1) стволовые клетки – I класс; 2) полустволовые клетки, предшественницы лимфопоэза – II класс; 3) унипотентные В-лимфопоэтинчувствительные клетки – предшественницы В-лимфоцитопоэза – III класс. Второй этап – антигеннезависимая дифференцировка – у птиц осуществляется в специальном органе – фабрициевой сумке, у млекопитающих в том числе и у человек такой орган не найден. Большинство исследователей считает, что второй этап (так же как и первый) осуществляется в красном костном мозге, где образуются В-лимфобласты – клетки IV класса. Затем происходит их пролиферация в В-пролимфоциты – клетки V класса и в В-лимфоциты – клетки VI класса. В процессе второго этапа В-лимфоциты приобретает разнообразные рецепторы к антигенам. При этом установлено, что рецепторы представлены белками – иммуноглобулинами, которые синтезируются в самих же созревающих В-лимфоцитах, затем выносятся на поверхность и встраиваются в плазмолемму. Концевые химические группировки у этих рецепторов различны, и именно этим объясняется специфичность восприятия ими определенных антигенных детерминант разных антигенов. Третий этап – антигензависимая дифференцировка осуществляется в В-зависимых зонах периферических лимфоидных органов – в селезенке и лимфатических узлах. Тут происходит встреча В-лимфоцитов с антигенами, их последующая активация и трансформация в иммунобласт. Это происходит только при участии дополнительных клеток – макрофагов, Т-хелперов и Т-супрессоров. Следовательно, для активации В-лимфоцитов необходима кооперация следующих клеток – В-лимфоцита, Т-хелпера или Т-супрессора, а также гуморального антигена – бактерии, вируса или белка полисахарида. Процесс взаимодействия протекает следующим образом: антигенпредставляющий макрофаг фагоцитирует антиген и выносит на поверхность клеточной мембраны антигенную детерминанту, после этого детерминанта воздействует на В-лимфоциты, Т-хелперы и Т-супрессоры. Таким образом, влияния антигенной детерминанты на В-лимфоцит недостаточно для реакции бластотрансформации, она протекает после активации Т-хелпера и выделения им активирующего лимфокина. После этого В-лимфоцит превращается в иммунобласт. После пролиферации иммунобласта образуются клоны клеток – плазмоциты – эффекторные клетки гуморального иммунитета, они синтезируют и выделяют в кровь иммуноглобулины – антитела различных классов и клетки В-памяти. Иммуноглобулины (антитела) взаимодействуют со специфическими антигенами, образуется комплекс «антиген – антитело», таким образом происходит нейтрализация чужеродных антигенов. Т-хелперы играют следующую функцию в осуществлении гуморального иммунитета – способствуют реакции бластотрансформации, заменяют синтез неспецифических иммуноглобулинов на специфические, стимулируют синтез и выделение иммуноглобулинов плазмоцитами. Т-супрессоры активируются этими же антигенами и выделяют лимфокины, угнетающие образование плазмоцитов и синтез ими иммуноглобулинов вплоть до полного прекращения. Таким образом, воздействие на В-лимфоцит Т-киллеров и Т-хелперов регулирует реакции гуморального иммунитета. Тема 13. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ В понятие «соединительные ткани» (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника – мезенхимы. Структурно-функциональные особенности соединительных тканей: 1) внутреннее расположение в организме; 2) преобладание межклеточного вещества над клетками; 3) многообразие клеточных форм; 4) общий источник происхождения – мезенхима. Функции соединительных тканей: 1) трофическая (метаболическая); 2) опорная; 3) защитная (механическая, неспецифическая и специфическая); 4) репаративная (пластическая) и др. Наиболее распространенными в организме являются волокнистые соединительные ткани и особенно рыхлая волокнистая неоформленная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды. Морфологическая и функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое, в свою очередь, состоит из волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) и аморфного вещества. Морфологические особенности, отличающие рыхлую волокнистую соединительную ткань от других разновидностей соединительных тканей: 1) многообразие клеточных форм (девять клеточных типов); 2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами. Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани: 1) трофическая; 2) опорная (образует строму паренхиматозных органов); 3) защитная (неспецифическая и специфическая (участие в иммунных реакциях) защита); 4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов; 5) репаративная (пластическая). Клеточные типы (клеточные популяции) рыхлой волокнистой соединительной ткани: 1) фибробласты; 2) макрофаги (гистиоциты); 3) тканевые базофилы (тучные клетки); 4) плазмоциты; 5) жировые клетки (липоциты); 6) пигментные клетки; 7) адвентициальные плетки; 8) перициты; 9) клетки крови – лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы). Структурная и функциональная характеристика клеточных типов Фибробласты – преобладающая популяция клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они неоднородны по степени зрелости и функциональной специфичности и потому подразделяются на следующие субпопуляции: 1) малодифференцированные клетки; 2) дифференцированные (или зрелые клетки, или собственно фибробласты); 3) старые фибробласты (дефинитивные) – фиброциты, а также специализированные формы фибробластов; 4) миофибробласты; 5) фиброкласты. Преобладающей формой являются зрелые фибробласты, функция которых заключается в синтезе и выделении в межклеточную среду белков коллагена и эластина, а также гликозамино-гликанов. Для структурной организации фибробластов характерно выраженное развитие синтетического аппарата – зернистой эндоплазматической сети и транспортного аппарата – пластинчатого комплекса Гольджи. Остальные органеллы развиты слабо. В фиброцитах зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс редуцированы. В цитоплазме фибробластов содержатся микрофиламенты, содержащие сократительные белки актин и миозин, но особенно развиты эти органеллы в миофибробластах, благодаря которым они осуществляют стягивание молодой соединительной ткани при образовании рубца. Для фиброкластов характерно содержание в цитоплазме большого количества лизосом. Эти клетки способны выделять лизосомальные ферменты в межклеточную среду и с их помощью расщеплять коллагеновые или эластические волокна на фрагменты, а затем фагоцитировать расщепленные фрагменты внутриклеточно. Следовательно, для фиброкластов характерно осуществление лизиса межклеточного вещества, в том числе волокон (например, при инволюции матки после родов). Таким образом, различные формы фиброкластов образуют межклеточное вещество соединительной ткани (фибробласты), поддерживают его в определенном структурном и функциональном состоянии (фиброциты), разрушают его при определенных условиях (фиброкласты). Благодаря этим свойствам фибробластов осуществляется репаративная функция соединительной ткани. Макрофаги – клетки, осуществляющие защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. По современным данным макрофаги являются полифункциональными клетками. Образуются макрофаги из моноцитов после их выхода из кровеносного русла. Макрофаги характеризуются структурной и функциональной гетерогенностью в зависимости от степени зрелости, области локализации, а также от их активации антигенами или лимфоцитами. Защитная функция макрофагов проявляется в разных формах: 1) неспецифическая защита (посредством фагоцитоза экзогенных и эндогенных частиц и их внутриклеточного переваривания); 2) выделение во внеклеточную среду лизосомальных ферментов и других веществ; 3) специфическая (или иммунологическая защита – участие в разнообразных иммунных реакциях). Макрофаги подразделяются на фиксированные и свободные. Макрофаги соединительной ткани являются подвижными или блуждающими и называются гистиоцитами. Различают макрофаги серозных полостей (перитонеальные и плевральные), альвеолярные, макрофаги печени (купферовские клетки), макрофаги центральной нервной системы – глиальные макрофаги, остеокласты. Все виды макрофагов объединяются в мононуклеарную фагоцитарную систему (или макрофагическую систему) организма. По функциональному состоянию макрофаги подразделяются на резидуальные (неактивные) и активированные. В зависимости от этого отличается и их внутриклеточное строение. Наиболее характерной структурной особенностью макрофагов является наличие выраженного лизосомального аппарата, т. е. в цитоплазме содержится много лизосом и фагосом. Особенностью гистоцитов является наличие на их поверхности многочисленных складок, инвагинаций и псевдоподий, отражающих передвижение клеток или захват ими разнообразных частиц. В плазмолемме макрофагов содержатся разнообразные рецепторы, с помощью которых они распознают различные, в том числе и антигенные частицы, а также разнообразные биологически активные вещества. Фагоцитируя антигенные вещества, макрофаги выделяют, концентрируют, а затем выносят на плазмолемму их активные химические группировки – антигенные детерминанты, а затем передают их на лимфоциты. Данная функция называется антигенпредставляющей. С помощью данной функции макрофаги запускают антигенные реакции, так как установлено, что большинство антигенных веществ не способно запускать иммунные реакции самостоятельно, т. е. действовать непосредственно на рецепторы лимфоцитов. Кроме того, активированные макрофаги выделяют некоторые биологически активные вещества – монокины, которые регулирующее влияние на различные стороны иммунных реакций. Макрофаги принимают участие в заключительных стадиях иммунных реакций как гуморального, так и клеточного иммунитета. В гуморальном иммунитете они фагоцитируют иммунные комплексы «антиген – антитело», а в клеточном иммунитете под влиянием лимфокинов макрофаги приобретают киллерные свойства и могут разрушать чужеродные, в том числе и опухолевые, клетки. Таким образом, макрофаги не являются иммунными клетками, но принимают участие в иммунных реакциях. Макрофаги также синтезируют и выделяют в межклеточную среду около сто различных биологически активных веществ. Поэтому макрофаги можно отнести к секреторным клеткам. Тканевые базофилы (тучные клетки) являются истинными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функция этих клеток заключается в регуляции местного тканевого гомеостаза. Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозамино-гликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние на клетки и межклеточное вещество соединительной ткани. Наибольшее влияние эти биологически активные вещества оказывают на микроциркуляторное русло, где вызывают повышение проницаемости гемокапилляров, усиливают гидратацию межклеточного вещества. Продукты тучных клеток оказывают влияние на иммунные реакции и на процессы воспаления и аллергии. Источники образования тучных клеток в настоящее время окончательно не установлены. Для ультраструктурной организации тканевых базофилов характерно наличие в цитоплазме двух типов гранул: 1) метахроматических гранул, окрашивающихся основными красителями с изменением цвета окраски; 2) ортохроматических гранул, окрашивающихся основными красителями без изменения цвета и представляющих собой лизосомы. При возбуждении тканевых базофилов из них выделяются биологически активные вещества следующими способами: 1) с помощью выделения гранул – дегрануляцией; 2) с помощью диффузного выделение через мембрану гистамина, который повышает сосудистую проницаемость и вызывает гидратацию основного вещества, усиливая тем самым воспалительную реакцию. Тучные клетки принимают участие в иммунных реакциях. При попадании в организм некоторых чужеродных веществ плазмоциты синтезируют иммуноглобулины класса Е, которые затем адсорбируются на цитолемме тучных клеток. При повторном попадании в организм этих же антигенов на поверхности тучных клеток образуются иммунные комплексы «антиген – антитело», которые вызывают резкую дегрануляцию тканевых базофилов, а выделяющиеся в большом количестве биологически активные вещества обусловливают быстрое наступление аллергических и анафилактических реакций. Плазматические клетки (плазмоциты) являются клетками иммунной системы (эффекторными клетками гуморального иммунитета). Образуются плазмоциты из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ. Большинство их локализуется в органах иммунной системы (лимфоузлах, селезенке, миндалинах, фолликулах), но значительная часть плазмоцитов распределяется в соединительной ткани. Функции плазмоцитов – синтез и выделение в межклеточную среду антител – иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов. В плазмоцитах хорошо развит синтетический и выделительный аппарат. На электроннограммах плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена зернистой эндоплазматической сетью, кроме небольшого участка, который примыкает к ядру и в котором расположен пластинчатый комплекс Гольджи и клеточный центр. При изучении плазмоцитов под световым микроскопом при обычной гистологической окраске – гематоксилин-эозин, они имеют округлую или овальную форму, базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки гетерохроматина в виде треугольников (колесообразное ядро). К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется комплекс Гольджи. Число плазмоцитов отражает интенсивность иммунных реакций. Жировые клетки (адипоциты) содержатся в рыхлой соединительной ткани в неодинаковых количествах в разных участках тела и в разных органах. Функции жировых клеток: 1) депо энергетических ресурсов; 2) депо воды; 3) депо жирорастворимых витаминов и др. Жировые клетки располагаются группами вблизи сосудов микроциркуляторного русла. При значительном скоплении они образуют белую жировую ткань. Адипоциты имеют характерную морфологию: почти вся цитоплазма заполнена одной жировой каплей, а органеллы и ядро отодвинуты на периферию. При спиртовой фиксации и проведением по батарее спиртов жир растворяется, и клетка приобретает форму перстня с печаткой, а скопление жировых клеток в гистологическом препарате имеет ячеистый, сотообразный вид. Выявляются липиды только после формалиновой фиксации гистохимическими методами – судан и осмий. Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения (меланин). Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как, во-первых, они локализуются не только в соединительной, но и в эпителиальной ткани, а во-вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. Адвентициальные клетки локализуются в адвентиции сосудов. Они имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма данных клеток слабо базофильна и содержит незначительное количество органелл. Одни авторы рассматривают адвентициальные клетки как самостоятельные клеточные элементы соединительной ткани, другие считают, что они являются источником для развития фибробластов, жировых и гладкомышечных клеток. Перициты – клетки, локализующиеся в стенках капилляров – в расщеплении базальной мембраны. Лейкоциты – лимфоциты и нейтрофилы. В норме в соединительной ткани обязательно содержатся в различных количествах клетки крови – лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается (лимфоцитарная и лейкоцитарная инфильтрация). Межклеточное вещество соединительной ткани Оно состоит из двух структурных компонентов: 1) из основного (или аморфного) вещества; 2) из волокон. Основное (или аморфное) вещество состоит из белков и углеводов. Белки представлены в основном коллагеном, а также альбуминами и глобулинами. Углеводы представлены полимерными формами, в основном гликозаминогликанами (сульфатированными – хондроитинсерными кислотами, дерматансульфатом и др.) Углеводные компоненты удерживают воду, в зависимости от содержания воды ткань может быть более или менее плотной. Аморфное вещество обеспечивает транспорт веществ из крови клеткам и обратно, в том числе транспорт из соединительной ткани в эпителиальную. Аморфное вещество образуется за счет деятельности прежде всего фибробластов – коллагенов и гликозаминогликанов, а также за счет веществ плазмы крови – альбуминов и глобулинов. В зависимости от концентрации воды основное аморфное вещество может быть более или менее плотным, что и определяет функциональную роль данной разновидности ткани. Волокнистый компонент представлен коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами. В различных органах соотношение названных волокон неодинаково: в рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладают коллагеновые волокна. Коллагеновые волокна имеют различную толщину (от 1 – 3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью. Каждое коллагеновое волокно состоит из двух химических компонентов: 1) фибриллярного белка коллагена; 2) углеводного компонента – гликозаминогликанов и протеогликанов. Оба данных компонента синтезируются фибробластами и выделяются во внеклеточную среду, где и осуществляется их сборка и построение волокна. В структурной организации коллагенового волокна выделяют пять уровней. I уровень – полипептидный. Коллаген представлен полипептидными цепочками, состоящие из трех аминокислот – пролина, глицина, лизина. II уровень – молекулярный, представлен молекулой белка коллагена длиной 280 нм, шириной 1,4 нм, состоящей из трех полипептидных цепочек, закрученных в спираль. III уровень – протофибриллярный (толщина 10 нм, состоит из нескольких продольно расположенных молекул коллагена, соединенных между собой водородными связями). IV уровень – микрофибриллы (толщиной от 11 – 12 нм, и более). Они состоят из 5 – 6 протофибрилл, связанных боковыми связями. V уровень – фибрилла (или коллагеновое волокно) толщина 1 – 10 мкм, состоящее из нескольких микрофибрилл – в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогликанами. Коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность, обусловленную как расположением аминокислот в полипептидной цепи, так и расположением цепей в молекуле коллагена. Коллагеновые волокна с помощью углеводных компонентов соединяются в пучки толщиной до 150 мкм. В зависимости от порядка расположения аминокислот в полипептидных цепочках, от степени их гидроксилирования и от качества углеводного компонента различают двенадцать типов белка коллагена, из которых хорошо изучены только пять типов. Эти разновидности белка коллагена входят в состав не только коллагеновых волокон, но и в состав базальных мембран эпителиальной ткани и сосудов, хрящевых тканей, стекловидного тела и других образований. При развитии некоторых патологических процессов происходит распад коллагена и поступление его в кровь. В плазме крови биохимически определяется тип коллагена, а следовательно, определяется и предположительная область его распада и его интенсивность. Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью. Они тоньше коллагеновых, не имеют поперечной исчерченности, по ходу разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя эластическую сеть. Химический состав эластических волокон – белок эластин и гликопротеины. Оба компонента синтезируются и выделяются фибробластами, а в стенке сосудов – гладкомышечными клетками. Белок эластин отличается от белка коллагена как составом аминокислот, так и их гидроксилированностью. Структурно эластическое волокно организовано следующим образом: центральная часть волокна представлена аморфным компонентом из молекул эластина, а периферическая часть – мелкофибриллярной сетью. Соотношение аморфного и фибриллярного компонента в эластических волокнах может быть различным. В большинстве волокон преобладает аморфный компонент. При равенстве аморфного и фибриллярного компонентов волокна называют элауниновыми. Встречаются также окситалоновые эластические волокна, состоящие только из фибриллярного компонента. Локализуются эластические волокна прежде всего в тех органах, которые постоянно изменяют свой объем – в легких, сосудах. Ретикулярные волокна по своему составу близки к коллагеновым волокнам. Ретикулярные волокна состоят из коллагена третьего типа и углеводного компонента. Они тоньше коллагеновых, имеют слабо выраженную поперечную исчерченность. Разветвляясь и анастомозируя, они образуют мелкопетлистые сети, откуда и происходит их название. В ретикулярных волокнах в отличие от коллагеновых более выражен углеводный компонент, который хорошо выявляется солями азотнокислого серебра, поэтому эти волокна называют еще аргирофильными. Следует помнить, что аргирофильными свойствами обладают и незрелые коллагеновые волокна, состоящие из белка преколлагена. По своим физическим свойствам ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими. Они образуются за счет деятельности ретикулярных клеток. Локализуются в основном в кроветворных органах, составляя их строму. Плотная волокнистая соединительная ткань Отличается от рыхлой преобладанием в межклеточном веществе волокнистого компонента над аморфным. В зависимости от характера расположения волокон плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на оформленную (волокна данного вида ткани располагаются упорядоченно, чаще всего параллельно друг другу) и неоформленную (волокна располагаются беспорядочно). Плотная оформленная соединительная ткань представлена в организме в виде сухожилий, связок, фиброзных мембран. Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи. Помимо содержания большого числа волокон, плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется бедностью клеточных элементов, которые представлены в основном фиброцитами. Строение сухожилия Сухожилие состоит в основном из плотной оформленной соединительной ткани, но содержит также и рыхлую волокнистую соединительную ткань, образующую прослойки. На поперечном и продольном разрезе сухожилия видно, что оно состоит из параллельно расположенных коллагеновых волокон, образующих пучки I, II и III порядков. Пучки I порядка – наиболее тонкие, отделены друг от друга фиброцитами. Пучки II порядка состоят из нескольких пучков I порядка, окруженных по периферии прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляющей эндотеноний. Пучки III порядка состоят из пучков II порядка и окружены более выраженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани – перитенонием. Все сухожилие по периферии окружено эпитенонием. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды и нервы, обеспечивающие трофику и иннервацию сухожилия. Возрастные особенности волокнистых соединительных тканей У новорожденных и детей в волокнистой соединительной ткани, в аморфном веществе содержится много воды, связанной гликозоаминогликанами. Коллагеновые волокна тонкие и состоят не только из белка, но и из преколлагена. Эластические волокна хорошо развиты. Аморфный и волокнистые компоненты соединительной ткани в совокупности обусловливают эластичность и упругость кожи у детей. С увеличением возраста в постнатальном онтогенезе содержание гликозаминогликанов в аморфном веществе ткани уменьшается, а соответственно снижается и содержание воды. Коллагеновые волокна разрастаются и образуют толстые и грубые пучки. Эластические волокна в значительной степени разрушаются. Вследствие этого кожа у пожилых и старых людей становится неэластичной и дряблой. Соединительные ткани со специальными свойствами Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Эта ткань образует строму всех кроветворных органов (за исключением тимуса) и, помимо опорной функции, выполняет и другие функции: обеспечивает трофику гемопоэтических клеток, влияет на направление их дифференцировки. Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань. Белая жировая ткань широко распространена в различных частях тела и во внутренних органах, неодинаково выражена у разных субъектов и на протяжении онтогенеза. Она представляет собой скопление типичных жировых клеток (адипоцитов). В жировых клетках активно протекают обменные процессы. Функции белой жировой ткани: 1) депо энергии (макроэргов); 2) депо воды; 3) депо жирорастворимых витаминов; 4) механическая защита некоторых органов (глазного яблока и др.). Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей. Локализуется она только в определенных местах: за грудиной, около лопаток, на шее, вдоль позвоночника. Бурая жировая ткань состоит из скопления бурых жировых клеток, которые существенно отличаются от типичных адипоцитов и по морфологии, и по характеру обмена веществ в них. В цитоплазме бурых жировых клеток содержится большое число распределенных по всей цитоплазме липосом. Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых. Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании. Слизистая соединительная ткань встречается только в эмбриональном периоде в провизорных органах и прежде всего в составе пупочного канатика. Она состоит в основном из межклеточного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин (слизь). Пигментная соединительная ткань представляет собой участки ткани, в которых содержится скопление меланоцитов в (область сосков, мошонки, анального отверстия, сосудистая оболочка глазного яблока). |