бх. 1 Как классифицируются углеводы Углеводами

Название	1 Как классифицируются углеводы Углеводами
Дата	26.11.2020
Размер	258.94 Kb.
Формат файла
Имя файла	бх.docx
Тип	Документы #154166

1. . Как классифицируются углеводы?

Углеводами - называют органические соединения, состоящие из углерода (C), водорода (H) и кислорода(O2). Общая формула таких углеводов Cn(H2O)m. Примером может служить глюкоза (С6Н12О6)

С точки зрения химии углеводы являются органическими веществами, содержащими неразветвленную цепь из нескольких атомов углерода, карбонильную группу (C=O), а также несколько гидроксильных групп(OH).

В организме человека углеводы производятся в незначительном количестве, поэтому основное их количество поступает в организм с продуктами питания.

Виды углеводов.

Углеводы бывают:

1) Моносахариды( самые простые формы углеводов )

- глюкоза С6Н12О6 ( основное топливо в нашем организме )

- фруктоза С6Н12О6 ( самый сладкий углевод )

- рибоза С5Н10О5 ( входит в состав нуклеиновых кислот )

- эритроза С4H8O4 ( промежуточная форма при расщеплении углеводов )

2) Олигосахариды ( содержат от 2 до 10 остатков моносахаридов )

- сахароза С12Н22О11 ( глюкоза + фруктоза, или в просто – тростниковый сахар)

- лактоза C12H22O11 (молочный сахар )

- мальтоза C12H24O12 ( солодовый сахар, состоит из двух связанных остатков глюкозы )

3) Сложные углеводы ( состоящие из множества остатков глюкозы )

- крахмал (С6H10O5)n ( наиболее важный углеводный компонент пищевого рациона, человек потребляет из углеводов около 80% крахмала. )

- гликоген ( энергетические резервы организма, излишки глюкозы, при поступлении в кровь, откладываются про запас организмом в виде гликогена )

4) Волокнистые, или неусваеваемые, углеводы, определяющиеся как пищевая клетчатка.

- Целлюлоза ( самое распостраненное органическое вещество на земле и вид клетчатки )

По простой классификации углеводы можно разделить на простые и сложные. В простые входят моносахариды и олигосахариды, в сложные полисахариды и клетчатка.

2. Перечислите основные углеводы пищи. Каково значение этих углеводов для организма?

Источники пищи:

бурый и цветной длинный рис
рис необработанный
хлебные изделия из муки грубого помола
лапша из цельнозерновой муки
все виды каш, за исключение манной
свежие или замороженные кабачки
зеленый шпинат и иная зелень с грядки
все виды капусты
кислые фрукты (свежий киви и грейпфрут, апельсин, а также зеленое яблоко)
отварная красная и зеленая чечевица
вое виды сои
фасоль, бобы
ячменные каши
курага
сливы с персиками
спелые авокадо
свежий болгарский и чили перец
лук всех видов — репчатый желтый, красный, порей и другие
обработанные съедобные грибы
сочные свежие томаты

Основные функции.

Энергетическая.

Углеводы являются основным энергетическим материалом. При распаде углеводов высвобождаемая энергия рассеивается в виде тепла или накапливается в молекулах АТФ. Углеводы обеспечивают около 50 – 60 % суточного энергопотребления организма, а при мышечной деятельности на выносливость — до 70 %. При окислении 1 г углеводов выделяется 17 кДж энергии (4,1 ккал). В качестве основного энергетического источника в организме используется свободная глюкоза или запасенные углеводы в виде гликогена. Является основным энергетическим субстратом мозга.

Пластическая.

Углеводы (рибоза, дезоксирибоза) используются для построения АТФ, АДФ и других нуклеотидов, а также нуклеиновых кислот. Они входят в состав некоторых ферментов. Отдельные углеводы являются структурными компонентами клеточных мембран. Продукты превращения глюкозы (глюкуроновая кислота, глюкозамин и др.) входят в состав полисахаридов и сложных белков хрящевой и других тканей.

Запас питательных веществ.

Углеводы накапливаются (запасаются) в скелетных мышцах, печени и других тканях в виде гликогена. Систематическая мышечная деятельность приводит к увеличению запасов гликогена, что повышает энергетические возможности организма.

Специфическая.

Отдельные углеводы участвуют в обеспечении специфичности групп крови, исполняют роль антикоагулянтов (вызывающие свертывание), являясь рецепторами цепочки гормонов или фармакологических веществ, оказывая противоопухолевое действие.

Защитная.

Сложные углеводы входят в состав компонентов иммунной системы; мукополисахариды находятся в слизистых веществах, которые покрывают поверхность сосудов носа, бронхов, пищеварительного тракта, мочеполовых путей и защищают от проникновения бактерий и вирусов, а также от механических повреждений.

Регуляторная.

Клетчатка пищи не поддается процессу расщепления в кишечнике, однако активирует перистальтику кишечного тракта, ферменты, использующиеся в пищеварительном тракте, улучшая пищеварение и усвоение питательных веществ.

3. Охарактеризуйте моносахариды. Какие структурные особенности определяют их свойства? Значение моносахаридов, основные представители. Какие производные моносахаридов встречаются в клетке?

Моносахаридыимеют общую формулу Cm(H₂O)n.

Моносахариды – это полигетерофункциональные соединения. В их молекулах одновременно содержится одна оксо-группа (альдегидая или кетонная) и несколько гидроксильных групп.

Так же встречаются производные моносахаридов, в молекулах которых вместо одной ил нескольких гидроксильных групп содержаться другие заместители (аминосхара -NH₂; дезоксисхара и т.д.).

Основу моносахаридов составляет неразветвленная цепочка углеродных атомов, соединённых между собой одинарными связями. Один из атомов углерода связан двойной связью с атомом кислорода, образую карбонильную группу; ко всем остальным атомам углерода присоединены гидроксильные группы. Если карбонильная группа расположена в конце углеродной цепи, то моносахарид является альдегидом и носит название альдозы; если карбонильная группа находится в любом другом положении, то моносахарид является кетоном и носит названия кетозы.

К простейшим моносахаридом относятся две триозы: альдоза глицериновый альдегид (глицерид) и кетоза дигироксиацетон.

Моносахариды, в зависимости от числа атомов углеродов делятся на триозы (альдотриозы и кетотриозы), тетрозы, пептозы, гексозы и т.д. Наиболее широко распространены в природе гексозы, а именно альдогексоза D-глюкоза и кетогексоза D-фруктоза. Среди альдопептоз это D-рибоза и 2-дезоксирибоза,которые входят в состав нуклеиновых кислот.

Все моносахариды, за исключением дигироксиацетона, имеют один или несколько ассиметричных, или хиральных атомов углерода, и следовательно, могут встречаться в виде оптически активных изомеров.

Относительную конфигурацию моносахаридов, т.е. принадлежность к L- или D-стереохимическому ряду, определяется по конфигурационному стандарту- глицериновому альдегиду. С конфигурацией его хирального центра сравнивается конфигурация ассиметричного атома углерода моносахарида, наиболее удаленного от оксо-группы. Это предпоследний углеродный атом в цепной, незамкнутой формуле моносахаридов. При совпадении конфигурации этого атома углерода с конфигурацией D-глицеринового альдегида, моносахарид в целом относят к D-ряду, а при несовпадении к L-ряду.

Число стереоизомеров определяется по формуле 2ⁿ, где n-количество хиральных атомов углерода в молекуле. Например, в альдогексозе имеется 4 хиральных атома углерода. Ей соответствуют 2⁴ , т.е. 16 стереоизомеров.

Следует отметить, что подавляющее большинство моносахаридов – это стереоизомеры D-ряда. Однако, в растениях и некоторых видах бактерий встречаются моносахариды и L-ряда.

линейные формулы конфигурации моносахаридов соответствует лишь триозам и тетрозам; что касается моносахаридов, скелет которых состоит из 5 и более атомов углерода, то в растворах они существуют в виде замкнутых циклических структур. Это обусловлено тем, что они способны находится в выгодной клешневидной конформации. При этом карбонильная группа сближается в пространстве со спиртовой группой. Нуклеофильный атом кислорода -ОН группы атакует электрофильный атом углерода карбонильной группы. В результате их внутримолекулярного взаимодействия по механизму нуклеофильного присоединения происходит замыкание цикла и образуется циклическая полуацеталь. При этом группы атомов, находящиеся в цепной, незамкнутой формуле слева от линии углеродной цепи, располагаются над циклом, а находящиеся справа –под циклом. Исключение составляет ОН-группа, которая образуется при циклизации и называется полуацетальной или гликозидной. Она может располагаться как над (L-ряд), так и под ним (D-ряд).

Альдогексозы при циклизации образуют пиранозные кольца, из-за сходства с кольцом пирана.

Альдопептозы (Рибоза и 2-дезоксирибоза) и кетогексозы (фруктоза) образуют при циклизации фуроназные кольца, из за сходства с кольцом фураном.

Простые моносахариды легко восстанавливают такие окислители, как феррицианид, перекись водорода и ионы двухвалентной меди. В этой реакции окисляется карбонильная группа сахаров и восстанавливается окислитель. Глюкозу и другие сахара, способные восстанавливать окислители, называют восстанавливающими (редуцирующими) сахарами. Это свойство использует при анализе сахаров. Измеряя количество окислителя, восстановленное раствором сахара, можно вычислить концентрацию сахара.

4.Дисахариды, состав и структура основных представителей (сахароза, мальтоза, лактоза). Какие связи образуются между моносахаридными остатками?

Среди олигосахаридов выделяют дисахариды, состоящие из двух ковалентно связанных моносахаридов. У большинства дисахаридов химическая связь между двумя моносахаридами называется гликозидной, она образуется в результате взаимодействия гидроксильной группы одного из сахаров с аномерным атомом углерода второго сахара. Гликозидные связи легко гидролизуются кислотами, но устойчивы к действию оснований. Поэтому моносахаридные компоненты можно гидролизовать и получить в свободном виде их моносахаридные компоненты путем кипячения в разбавленной кислоте.

Дисахариды широко распространены в природе: наиболее часто встречаются сахароза, лактоза, мальтоза, целлобиоза.

Простейшим дисахарид – мальтоза (солодовый сахар). Состоит из остатков α-D-глюкопиранозы и α- (или β)-D-глюкопиранозы, соединенных между собой α-1,4-гликозидной связью.

Лактоза (молочный сахар). Лактоза состоит из остатков β-D-галактопиранозы и α- (или β)- глюкопиранозы, связанных β-1,4-гликозидной связью.

Все перечисленные дисахариды относятся к восстанавливающим сахарам, т.к. они содержат одну потенциально свободную карбонильную группу, которая может быть окислена.

Сахароза, или тростниковый сахар, - состоит из α-D-глюкопиранозы и β-D-фруктофуранозы, связанных α-1,2-гликозидной связью. Относится к невосстанавливающимся дисахаридам.

5. Дайте понятие о гликопротеидах. Перечислите углеводные компоненты, входящие в состав простетической части гликопротеинов. Какова роль углеводной части гликопротеина? Назовите представителей гликопротеинов. Какие функции выполняют гликопротеины (приведите примеры).

6. Гомополисахариды – состав, структура (связи), представители, значение.

Гомополисахариды — полимеры, макромолекулы которых состоят из одинаковых моносахаридных остатков. Наиболее часто встречающейся структурной (мономерной) единицей является D-глюкоза.

для гомополисахаридов используют общее название гликаны. Но в зависимости от природы моносахаридов, их образующих, различают: глюканы, маннаны, галактаны и т.д. Общая молекулярная формула этих соединений (C₆H₁₀O₅)_n /

Гомополисахариды растительного происхождения – это крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества;

животного – гликоген, хитин;

бактериального - декстраны.

Целлюлоза[С1] или клетчатка – это наиболее распространенный гомополисахарид. Она является гомополисахаридом, т.к. она состоит из остатков только β-глюкапиранозы, связанных β-1,4-гликозидными связями.

Целлюлоза имеет неразветвленное строение, в её цепи содержится до 12 тысяч гликозидных звеньев. Является структурным материалом для построения клеточных стенок растений.

Крахмал – это ассоциат двух гомополисахаридов: амилозы (10-20%) и амилопектина (80-90%), построенных из α-Д-глюкопиранозы. Образуется крахмал в процессе фотосинтеза и запасается (т.е. является резервным гомополисахаридом) в клубнях, корнях и семенах растений. Является важным источником питания.

Амилоза – состоит из остатков α-Д-глюкопиранозы, связанных α-1,4- гликозидными связями

Амилопектин – в отличии от амилозы имеет разветвленное строение. Его макромолекула содержит от 6 тыс. до 9 млн Д-глюкозных остатков. В основной цепи α-Д-глюкопиранозные остатки связаны α-1,4- гликозидными связями; в точках разветвления – α-1,6- гликозидными связями.

Гликогенили животный крахмал в животных организмах является структурным и функциональным аналогом амилопектиновой фракции растительного крахмала. Он содержится в печени (до 20%), в мышцах (до 4%) и выполняет резервную функцию. Из-за огромного размера его макромолекула не проходит через мембрану и остается внутри клетки, пока не возникнет потребность в энергии.

По строению гликоген подобен амилопектину. Его полимерные цепи тоже построены из остатков глюкозы, но гораздо более разветвлены.

7.Гетерополисахариды состоят из разных мономерных звеньев. Важнейшие представители гетерополисахаридов в органах и тканях животных и человека - гликозаминогликаны (мукополисахариды[С2] ). Они состоят из цепей сложных углеводов,содержащих аминосахара и уроновые кислоты. [С3
Гепарин – естественный антикоагулянт, препятствует свертыванию крови. Содержится в малых количествах в печени, крови, легких, селезёнке. Построен гепарин из повторяющихся дисахаридных фрагментов, связанных между собой α-1,4 или β-1,4-гликозидными связями. Каждый дисахаридный фрагмент содержит остатки Д-глюкозамин и двух уроновых кислот – Д –глюкуроновой или L-идуроновой, связанных α-1,4-гликозидной связью.

Гиалуроновая кислота содержится в пуповине, суставной жидкости, стекловидном теле глаз. Выполняет роль межклеточной смазки, поэтому присутствует в сухожилиях, коже, хрящах. Обладая высокой вязкостью и липкостью, обеспечивает непроницаемость соединительной ткани для болезнетворных бактерий. В тоже время в присутствии гиалуроновой кислоты возрастает упругость тканей[С4] .

Неразветвленные цепи гиалуроновой кислоты состоят из повторяющихся дисахаридных фрагментов, соединенных β-1,4-гликозидными связями. Дисахаридный фрагмент включает остатки β-Д-глюкуроновой кислоты и N-ацетил-Д-глюкозамина, связанных β-1,3-гликозидной связью.

Хондротинсульфаты – содержатся в соединительной ткани кожи, хрящей, сухожилий. Они являются эфирами серной кислоты. Построены из дисахаридных фрагментов, соединенных между собой β-1,4-гликозидными связями. Каждый дисахаридный фрагмент состоит из остатков β-Д-глюкуроновой кислоты и N-ацетил-Д-галактозамина, связанных между собой β-1,3-глизидной связью.

Гликозаминогликаны- основой компонент внеклеточного вещества.

Протеогликаны –это высокомолекулярные соединения, состоящие из белка (5-10%) гликозаминогликанов (90-95%). Они образуют основное вещество межклеточного матрикса соединительной ткани.

они являются структурными компонентами межклеточного матрикса;
протеогликаны и гликозаминогликаны специфически взаимодействуют с коллагеном, эластином, фибронектином, ламинином и другими белками межклеточного матрикса;
все протеогликаны и гликозаминогликаны, являясь полианионами, могут присоединять, кроме воды, большие количества катионов (Na₊, K+, Са²⁺) и таким образом участвовать в формировании тургора различных тканей;
протеогликаны и гликозаминогликаны играют роль молекулярного сита в межклеточном матриксе, они препятствуют распространению патогенных микроорганизмов;
гиалуроновая кислота и протеогликаны выполняют рессорную функцию в суставных хрящах;
гепарансульфатсодержащие протеогликаны способствуют созданию фильтрационного барьера в почках;
кератансульфаты и дерматансульфаты обеспечивают прозрачность роговицы;
гепарин - антикоагулянт;
гепарансульфаты - компоненты плазматических мембран клеток, где они могут функционировать как рецепторы и участвовать в клеточной адгезии и межклеточных взаимодействиях. Они также выступают компонентами синаптических и других пузырьков

8. Где происходит переваривание ди- и полисахаридов? (перечислите ферменты, участвующие в переваривании углеводов и их локализацию в ЖКТ).

Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. По этой причине олиго- и полисахариды гидролизуются.

В ротовой полости на полисахариды действует слюна (95,5% воды и ферменты), в её составе α-амилаза слюны. Она гидролизует α-1,4-гликозидный связи. Образуются более короткие цепи полисахаридов – декстрины. pH в ротовой полости 6,7 (практически нейтральная, или слабокислая). Далее, пищевой комок попадает в желудок, где pH среды 1,5-2,0 (т.е. кислая среда). Соляная кислота ингибирует действие α-амилазу слюны, но внутри пищевого комка гидролиз продолжается, правда до тех пор, пока соляная кислота до конца не пропитает пищевой комок. Следует отметить, что в желудке отсутствуют ферменты гидролиза углеводов.

В 12-перстной кишкеpH среды 7,5-8,0 (щелочная). В 12-перстной кишке имеется панкреатический сок, содержащий панкреатическую α-амилазу. Она расщепляет декстрины до дисахаридов (мальтоза, изомальтозы) и олигосахариды.

И наконец, в тонком кишечнике, щеточная кайма и клетки слизистой оболочки выделяют комплекс ферментов (сахаразо-изомальтозный, гликоамилазный и β-гликозидазный (лактаза) комплексы). Они участвуют в пристеночном пищеварении, гидрализуя олиго - и дисахариды до моносахаридов. Образуется глюкоза, фруктоза, галактоза. Далее, эти моносахариды будут всасывать эпителием кишечника в кровь, по непростому механизму (об этом чуть позже).
9.

10.Раскройте механизм процесса всасывания углеводов.

Всасывание моносахаридов в кровь осуществляется путём облегченной диффузии[С5] . При высокой концентрации глюкозы в кишечники, т.е. по градиенту концентрации;

Если концентрация глюкозы в кишечники невелика, то её транспорт может происходить за счёт градиента концентрации ионов натрия, создаваемого Na⁺,К⁺АТФ-аза – это активный транспорт, т.е. против градиента концентрации. Если концентрация ионов натрия в кишечники высокая, транспорт глюкозы усиливается, если низкая – снижается.

Быстрее всего в кровь из кишечника попадают глюкоза и галактоза.

11. Назовите возможные причины нарушения переваривания углеводов (генетически обусловленные, связанные с заболеваниями ЖКТ).

В основе патологии переваривания и всасывания углеводов могут быть причины двух типов:

-дефекты ферментов, участвующих в гидролизе углеводов;

-дефекты всасывания продуктов переваривания углеводов в клетках.

А этиология может быть генетически обусловленная (врожденная), которая проявляется рано, например после первого вскармливания грудным молоком (при недостаточности фермента лактазы). [С6]

А приобретенные формы патологии могут быть при различных заболеваниях ЖКТ. При патологиях меняется очень много, меняется рН, следовательно и ферменты (белки) не будут осуществлять своих нативных функций, нарушения бактериальной флоры, нарушения в самих эпителиях тонкого кишечника и т.д. и т.п.

12. Опишите первую реакцию превращения глюкозы. Перечислите ферменты и кофакторы этой реакции. В чем специфика этой реакции? (в печени и в др. органах и тканях).

Первая реакция превращения глюкозы (да и всех гексоз) начинается с её активации, т.е.

фосфорилирования – с образованием глюкозо-6-фосфата, катализируется ферментом глюкокиназой[С7] , при этом затрачивается энергия АТФ.

АТФ выступает в роли донора фосфорного остатка + при его дефосфорилировании образуется энергия.

13.В чём заключается биологическое значение образования глюкозо-6-фосфата в клетке.

Образование фосфорных эфиров (глюкозо-6-фосфата) является своеобразной «ловушкой» для гексоз, т.к. мембрана клеток непроницаема для фосфорилированных гексоз, кроме того концентрация свободной глюкозы в цитоплазме клеток при этом стремительно снижается, что стимулирует транспорт глюкозы в клетку по градиенту концентрации.

Превращение глюкозо-6-фосфата в свободную глюкозу и выход её в кровяное русло возможно только в тканях, где интенсивно протекает глюконеогенез и имеется энзим глюкозо-6-фосфатаза (печень, почки).

14. Что является структурной единицей гликогена и какие типы связей встречаются в этом полимере? Напишите фрагмент молекулы гликогена

Гликоген является основой формой депонирования глюкозы в клетках животных. У растений эту же функцию выполняет крахмал (поэтому гликоген еще называют животным крахмалом).

Гликогенили животный крахмал в животных организмах является структурным и функциональным аналогом амилопектиновой фракции растительного крахмала. Он содержится в печени (до 20%), в мышцах (до 4%) и выполняет резервную функцию. Из-за огромного размера его макромолекула не проходит через мембрану и остается внутри клетки, пока не возникнет потребность в энергии. Гликоген мало растворим в воде и поэтому его накопление мало отражается на осмотическом давлении в клетке.

Структурной единицей гликогена являются звеня Д-глюкопиранозы. Похож по своей структуре на крахмал (имеются α-1,4- связи, и α,1-6-гликозидные связи), но он более разветвлен.

Синтезируется гликоген в печени и мышцах. Общее содержание гликогена в организме человека может достигать 450 г.

Ветвление гликогена позволяет многим молекулам энзимов прикрепляться к каждой «ветке» и осуществлять быстрее синтез (гликогенсинтетаза) или синтез (фосфорилаза) гликогена.

15.В какие условиях преимущественно откладывается гликоген после приёма пищи, в каком количестве? Какие гормоны регулируют этот процесс?

Большая часть моносахаридов, поступивших с пищей, переносится по воротной вене в виде глюкозы в печень и мышцы, где из неё синтезируется гликоген.

Гликоген синтезируется в период пищеварения (в течении 1-2 часов после приема углеводной пищи). Гликогенез особенно интенсивно протекает в печени и скелетных мышцах.

16. . Опишите уравнения реакций синтеза гликогена.

Вначале глюкоза, попавшая в печень, подвергается фосфорилированию при участии фермента глюкокиназы (в печени), в мышцах – гексокиназы. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фосфат.

Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена. На первой стадии синтеза глюкозо-1-фосфат вступает во взаимодействие с УТФ[, образуя уридинфосфатглюкозу (УДФ-глюкоза[С9] ) и пирофосфат. Данная реакция катализируется ферментов глюкозо-1-фосфат-уридилтрансферазой.

На второй стадии происходит перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на гликозидную цепь гликогена. При этом образуется α-1,4 связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильной группой остатка глюкозы цепи. Эта реакция катализируется ферментом глюкогенсинтазой.

Образующийся УДФ затем вновь фосфорилируется в УТФ за счет АТФ, таким образом весь цикл превращения глюкозо-1-фосфата начинается сначала.

Установлено, что гликогенсинтаза неспособна катализировать образование α-1-6-связи, имеющейся в точках ветвления гликогена. Этот процесс катализирует специальный фермент, получивший название гликогенветвящего фермента. Последний катализирует перенос концевого олигосахаридного фрагмента, состоящего из 6 или 7 остатков глюкозы, с нередуцирующего конца одной из боковых цепей, насчитывающей не менее 11 остатков, на 6-гидроксильную группу остатка глюкозы той же или другой цепи гликогена. В результате образуется новая боковая цепь.

Кроме того, благодаря ветвлению создается большое количество невосстанавливающих концевых остатков, которые являются местами действия гликогенфосфорилазы и гликогенсинтазы. Таким образом, ветвление увеличивает скорость синтеза и расщепления гликогена.

Гормон инсулин, вырабатываемый поджелудочной железой, стимулирует синтез гликогена, а глюкагон и адреналин – ингибируют.

17. Опишите уравнение реакции, катализируемое гексокиназой или глюкокиназой. Объясните когда и где работают эти ферменты.

Распад гликогена происходит при участии двух ферментов: гликогенфосфорила-зы и фермента с двойной специфичностью — 4:4-трансферазы/а-1,6-гликозидазы.Гликогенфосфорилаза катализирует фосфоролиз 1,4-гликозидной связи нере-дуцирующих концов гликогена (рис. 9.19): глюкозные остатки отщепляются один за другим в форме глюкозо-1-фосфата. При этом гликогенфосфорилаза не может
отщеплять глюкозные остатки от коротких ветвей, содержащих менее пяти глюкозных остатков; такие ветви удаляются 4:4-транс-феразой/а-1,6-гликозидазой. Этот фермент катализирует перенос фрагмента из трех остатков короткой ветви на концевой глюкоз-ный остаток более длинной ветви, кроме того, он гидролизует 1,6-гликозидную связь и таким образом удаляет последний остаток ветви.
Голодание в течение 24 ч приводит практически к полному исчезновению гликогена в клетках печени. Однако при ритмичном питании каждая молекула гликогена может существовать неопределенно долго: при отсутствии пищеварения и поступления в ткани глюкозы молекулы гликогена уменьшаются за счет расщепления периферических ветвей, а после очередного приема пищи вновь вырастают до прежних размеров. Аналогичные процессы происходят и в мышечной ткани, но здесь они в значительной мере определяются режимом мышечной работы.
Глюкозо-1-фосфат, образующийся из гликогена, при участии фосфоглюкомута-зы превращается в глюкозо-6-фосфат, дальнейшая судьба которого в печени и в мышцах различна. В печени глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозу при участии глюкозо-6-фосфатазы, глюкоза выходит в кровь и используется в других органах и тканях. В мышцах нет этого фермента, поэтому глюкозо-6-фосфат используется здесь же, в мышечных клетках, распадаясь аэробным или анаэробным путем.

18.