1. Клеочная теория, этапы развития значения для биологии
 Скачать 217.54 Kb.
|
|
13. Органеллы цитоплазмы. Мембранные органоиды, их общая характеристика и классификация. Органеллы – это обязательные для всех клеток микроструктуры, которые имеют характерное строение и выполняют определенную функцию. Органеллы делятся на: · микроскопические – видимые под световым микроскопом; · субмикроскопические – можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. За наличием в составе органелл биологической мембраны их делят на: · мембранные (митохондрии, лизосомы, пероксисомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи); · немембранные (протеасомы, рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, центросома (клеточный центр)). Эти десять органелл называют органеллами общего назначения, поскольку они присутствуют во всех без исключения видах клеток. Органеллы общего назначения могут образовывать характерные конгломераты в цитоплазме клеток. Такие конгломераты с преимущественным развитием и особой организацией органелл того или иного вида называют специальными органеллами (тонофибриллы клеток эпителия, миофибриллы мышечных клеток и волокон, нейрофибриллы нервных клеток и некоторые другие). Мембранные органеллы Митохондрии – микроскопические мембранные органеллы общего назначения, основная функция которых –образование необходимой для жизнедеятельности клетки энергии и накопления ее в составе молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Кроме этого, митохондрии участвуют в регуляции обмена воды, депонировании ионов кальция, продукции предшественников стероидных гормонов. Митохондрии открытые немецким исследователем Ф. Альтманом в конце XIX века. Под световым микроскопом митохондрии имеют вид мелких точек и нитей толщиной около 0,5 мкм и длиной 1 ... 10 мкм. С помощью электронного микроскопа в составе каждой митохондрии, имеющей неправильную овальную или вытянутую форму, можно различить две мембраны: наружную гладкую и внутреннюю складчатую, образующих выросты (кристи) внутрь митохондрии. Внутри митохондрия заполнена электронноплотным веществом – матриксом. В матриксе, а также во внутренней мембране митохондрий содержатся белки-ферменты, которые обеспечивают синтез АТФ путем окислительного фосфорилирования аденозиндифосфата (АДФ). Митохондрии –единственные органеллы клетки, в которых найдены молекулы собственной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); в их матрикс входят также различные виды РНК и рибосомы. Лизосомы – субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения, открытые в 1955 г. Христианом де Дювом. Основная функция лизосом -расщепление биополимеров различного химического состава (так называемое клеточное пищеварение). Для этого в лизосомах содержится набор гидролитических ферментов (сейчас их известно более 60). Маркерным (определяющим) ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Ферментные комплексы матрикса лизосомы находятся в замкнутом мембранном мешочке диаметром около 0,2 ... 0,4 мкм, который препятствует попаданию лизосомных ферментов в гиалоплазму и предотвращает самопереваривание клетки. В зависимости от ультраструктурных и функциональных особенностей лизосом их разделяют на: · первичные (ферменты которых находятся в неактивном состоянии); · вторичные, или фагосомы (активированные ферменты в них непосредственно контактируют с расщепляющимися биополимерами); · третичные, или остаточные тельца (окружены биомембраной нерасщепленные остатки). Следует заметить, что лизосомы могут участвовать как в расщеплении собственных макромолекулярных комплексов клетки (такое явление носит название аутофагоцитоза), так и в переваривании поглощенных клеткой частиц(гетерофагоцитоз). Недостаточность того или иного лизосомного фермента приводит к накоплению в клетке аномальных биополимеров, что обусловливает развитие так называемых лизосомных болезней накопления (тезаурисмозы). К этому времени описано более 30 различных лизосомных болезней накопления. Пероксисомы – субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения, открытые в начале 60-х годов совместными усилиями биохимиков и морфологов. Образующийся биомембраной мешочек округлой формы диаметром около 0,2 ... 0,5 мкм заполнен ферментами (матриксом), среди которых маркерным является каталаза. В центре матрикса пероксисом с помощью электронного микроскопа найдена плотная сердцевина (кристаллоид), которая содержит волокнистые и трубчатые макромолекулярные образования. Ферментные системы пероксисом направлены на утилизацию продуктов липидной пероксидации (липоперекисей), а также расщепление перекиси водорода на воду и молекулярный кислород, который может использоваться в процессах окислительного фосфорилирования в митохондриях. Также пероксисомы обеспечивают окисления этилового спирта, мочевой кислоты, аминокислот, участвующих в регуляции обмена липидов, прежде всего полиненасыщенных жирных кислот. Эндоплазматическая сеть – субмикроскопическая мембранная органелла общего назначения, образует единую внутрицитоплазматическую циркуляционную систему, впервые описанную К. Портером в 1945 г. Она является замкнутой совокупностью канальцев, мешочков и цистерн, образованных сплошной (непрерывной) биомембраной. Мембрана эндоплазматической сети непосредственно контактирует с плазмолеммой клетки и с мембранами ядра. Различают агранулярную (гладкую) и гранулярную (зернистую, шероховатую) эндоплазматическую сеть. Гладкая эндоплазматическая сеть, диаметр канальцев которой 50 ... 100 нм, образованная только мембраной.Функция гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и углеводов, детоксикацией вредных для клетки химических соединений, а также депонированием ионов кальция. Гранулярная эндоплазматическая сетка образована биомембраной, к которой со стороны гиалоплазмы прикреплены рибосомы. Диаметр канальцев гранулярной сети от 20 до 1000 нм. Функция гранулярной эндоплазматической сети обусловлена присутствием рибосом и заключается в биосинтезе белков как для нужд самой клетки, так и для вывода во внешнюю среду. Помимо выполнения метаболической и циркуляторной ролей, эндоплазматическая сеть это единственная органелла, в которой происходит новообразование мембранных структур клетки. Синтезированные гранулярной эндоплазматической сетью, компоненты биомембраны могут включаться в состав мешочков лизосом, пероксисом, элементов комплекса Гольджи, плазмолеммы, оболочки ядра, а также использоваться для самовоспроизводства элементов эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи – микроскопическая мембранная органелла общего назначения, в которой завершается процесс формирования продуктов синтетической деятельности клетки, в частности осуществляется их конечное гликозилирование.Комплекс Гольджи накапливает секреторные вещества и обеспечивает их вывод за пределы клетки. Органоид назван именем итальянского гистолога Камилло Гольджи, который в 1848 описал этот комплекс в составе нервных клеток. Морфологически комплекс Гольджи – это совокупность связанных между собой цистерн толщиной около 25 нм, сплющенных в центральной части и расширенных на периферии. Промежутки между отдельными цистернами составляют 20-25 нм. От расширенных краев цистерн отшнуровываются мелкие пузырьки. Отдельная совокупность таких цистерн и пузырьков носит название диктиосомы. Образно диктиосому сравнивают со стопкой тарелок, возвращенных вогнутой стороной к ядру. В одной клетке может быть несколько диктиосом, отделенных друг от друга прослойками гиалоплазмы. Завершается синтез (созревание) секреторных продуктов при перемещении их из цистерн, расположенных вблизи ядра (так называемая цис-локализация цистерн), в направлении плазмолеммы (транс локализация цистерн). Пузырьки, которые отшнуровываются от краев цистерн, содержат сформированные, готовы к выводу из клетки секреторные продукты. Накопленные в составе пузырьков макромолекулярные комплексы выводятся путем встраивания мембран пузырьков в плазмолемму или выталкиванием сформированных (зрелых) пузырьков за пределы клетки. 14. ЭПС гранулярная и гладкая. Строение и особенности функционирования в клетках равного типа. Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) — система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи. В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Шероховатая ЭПС. На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой. Гладкая ЭПС. На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция. 15. Комплекс Гольджи. Строение и функции. Комплекс Гольджи - это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн, как правило, собранных в стопки (диктиосомы). Цистерны не изолированы, а соединены между собой системой трубочек. Первую от ядра цистерну называют цис-полюсом комплекса Гольджи, а последнюю, соответственно, транс-полюсом. Количество цистерн в разных клетках разных организмов может варьировать, но в целом строение комплекса Гольджи у всех эукариот примерно одинаково. В секреторных клетках он развит особенно сильно. Функции комплекса Гольджи заключаются в переносе белков к месту назначения, а также их гликозилировании, дегликозилировании и модификации олигосахаридных цепочек. Комплексу Гольджи свойственна функциональная анизотропия. Новосинтезированные белки транспортируются из эндоплазматического ретикулума к цис-полюсу диктиосом с помощью везикул. Далее они постепенно продвигаются по направлению к транс-полюсу, подвергаясь поэтапным модификациям (по мере удаления от ядра состав ферментных систем в цистернах меняется). И, наконец, белки отправляются к своему окончательному месту назначения в везикулах, отпочковывающихся от транс-полюса. Комплекс Гольджи обеспечивает транспорт белков в три компартмента: к лизосомам (а также центральной вакуоли растительной клетки и сократительным вакуолям простейших), к клеточной мембране и в межклеточное пространство. Направление переноса белка определяется специальными гликозидными метками. Например, маркер лизосомальных ферментов - манноза-6-фосфат. Созревание и транспорт митохондриальных, ядерных и хлоропластных белков происходит без участия комплекса Гольджи: они синтезируются свободными рибосомами после чего попадают непосредственно в цитозоль. Важная функция комплекса Гольджи - синтез и модификация углеводного компонента гликопротеинов, протеогликанов и гликолипидов. В нем же синтезируются и многие полисахариды, например гемицеллюлоза и пектин у растений. Цистерны комплекса Гольджи содержат целый набор различных гликозилтрансфераз и гликозидаз. Также в них происходит сульфатирование углеводных остатков. 16. Лизасомы, функциональное многообразие, образование. Лизосома—клеточный органоид размером 0,2 — 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды — часть вакуома. Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты. Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. Лизосомы есть также у большинства протистов и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения. Один из признаков лизосом — наличие в них ряда ферментов, способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. К числу ферментов лизосом относятся катепсины, кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные или фосфатные группы. Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды. Обычно рН в лизосомах составляет около 4,5-5. Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза. Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — LAMP1 и LAMP2. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом, но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома. Функциями лизосом являются: переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели. Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела. У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путем эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной. Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ — получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП, поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму. Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону. Для крупных вакуолей растений характерна запасающая функция — в них могут накапливаться ионы, пигменты, вторичные метаболиты, белки. Внутри вакуолей у растений происхдят и процессы переваривания запасенных белков. Образование лизосом. Лизосомы формируются из пузырьков, отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков, в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи. Лизосомы — гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. «Типичные» лизосомы животных клеток обычно имеют размеры 0,1-1 мкм, сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной до нескольких сотен или тысяч. Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы и аутолизосомы. Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов: Ранняя эндосома — в нее поступают эндоцитозные пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие свой груз, возвращаются на наружную мембрану. Поздняя эндосома — в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи. Лизосома — в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала. Фагосома — в нее попадают более крупные частицы, поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой. Аутофагосома — окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой. Мультивезикулярные тельца — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию, но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны. По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путем отпочковывания от ядерной оболочки. Остаточные тельца — пузырьки, содержащие непереваренный материал. В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются. |