ответы на экзаменационные вопросы по гистологии. экзамен по гисте.теория. 1. Методика взятия, фиксирования и уплотнения материала для гистологического исследования
 Скачать 0.5 Mb.
|
|
18.Оплодотворение и его особенности у млекопитающих. Процесс слияния мужской и женской половых клеток, приводящий к образованию зиготы, которая дает начало новому организму, называется оплодотворением. В фазу встречи и взаимоузнавания важную роль играет хемотаксис. Яйцеклетка выделяет гиногамоны-I, которые привлекают и активизируют движение спермиев гиногамоны-II,которые вступают в реакцию с андрогамонами, выделяемыми спермиями, склеивая последних. Собственно процесс оплодотворения начинается с момента контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку — зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится «2n 4c». Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром. Особенности оплодотворения млекопитающих: Оплодотворение внутреннее. Центриоли присутствуют в яйцеклетках, а в спермиях их нет. Кроме того, в оплодотворенных яйцеклетках млекопитающих не происходит непосредственного слияния двух пронуклеусов: они сближаются, однако их хромосомы не соединяются до тех пор, пока мембрана каждого из пронуклеусов не будет разрушена при подготовке к первому делению дробления. Млекопитающим свойственна моноспермия: яйцеклетку атакуют миллионы спермиев, но в ее цитоплазму проникает только один. 19. Принципы классификации яиц. Особенности дробления зиготы. По количеству желтка: Олиголецитальные яйцеклетки (маложелтковые) – ланцетник, млекопитающие Мезолецитальные (среднежелтковые) – амфибии Полилецитальные (многожелтковые) – птицы. По распределению желтка: Гомолецитальные (изолецитальные) – желток распределен равномерно Телолецитальные – желток смещен к одному из полюсов. Тот полюс, где находится желток – вегетативный, противоположный – анимальный. Дробление олиголецитального изолецитального яйца ланцетника – полное, равномерное, синхронное. Амфибии (яйцо мезолецитальное с телолецитальным распределением желтка) – полное, неравномерное, асинхронное. Птицы (яйцо полилецитальное с телолецитальным распределением желтка) – частичное/меробластическое, дискоидальное. Млекопитающие (яйцо алецитальное/вторично олиголецитальное) – полное, неравномерное, асинхронное. 20. Основные периоды эмбрионального развития. 3 основных периода: Зародышевый период (от нескольких дней до месяца) Предплодный период (у коров – 60 суток, у овец – 45, у свиней – 38 суток) Плодный период (до родов). Зародышевый период делится на: Оплодотворение (результат – зигота, т.е. одноклеточный зародыш, при оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом и яйцеклетка получает от сперматозоида центриоли, которые позволяют ей начать делиться). Дробление (результат – бластула, т.е. однослойный зародыш, не в том смысле, что клетки в один слой!!!, а в том смысле, что они еще не дифференцированные). Это ряд последовательных митотических делений, при этом не происходит увеличение массы и величины зародыша, яйцо просто разделяется на более мелкие клетки – бластомеры (2 стадии – морула, т.е. цельный зародыш без полости, бластула – зародыш с полостью – бластоцелью). Гаструляция (результат – гаструла, т.е. двуслойный зародыш (экто- и энтодерма)) – это сложный процесс перемещения и дифференцировки клеток, приводящий к образованию зародышевых листков. Гаструла имеет полость – гастроцель, отверстие, ведущее в гаструлу – бластопор (первичный рот). Вокруг бластопора имеются губы (дорсальная, вентральная и 2 боковые), у птиц и млекопитов вместо губ – первичная полоска (аналог боковых губ) и гензеновский узелок (аналог дорсальной губы). Эти структуры являются организаторами органогенеза – тот клеточный материал, который проходит через дорсальную губу (гензеновский узелок) всегда становится хордой, эктодерма, которая граничит с дорсальной губой становится невральной пластинкой, остальные губы – индуцируют закладку мезодермы. Закладка мезодермы (результат – трехслойный зародыш (+мезодерма)). Одновременно с мезодермой закладывается т.н. «осевой комплекс органов» (нервная трубка, хорда, первичная кишка). Дифференцировка мезодермы (первичная – образуется 3 зачатка: сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки; вторичная дифференцировка – каждый сомит разделяется на дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи), миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань), склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета); спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом; из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем). Образование внезародышевых оболочек/Провизорных органов (амнион, сероза, желточный мешок, аллантоис, хорион). 21: Особенности эмбриогенеза ланцетника. Яйцеклетка ланцетника – олиголецитальная с изолецитальным распределением желтка. Дробление полное, равномерное, синхронное (борозды дробления – меридиональные или широтные), после 7-го дробления (128 бластомеров) дробление перестает быть синхронным). Когда количество клеток доходит до 1000 зародыш становится бластулой (т.е. однослойным зародышем с полостью (бластоцелем), заполненной студенистой массой, стенка бластулы называется бластодермой. Тип бластулы ланцетника – равномерная целобластула, она имеет дно, крышу. Потом начинается гаструляция путем инвагинации, т.е. впячивания на бластулы внутрь. Всего существует 4 способа гаструляции, они, как правило, комбинируются, но какой-то из них преобладает: Инвагинация (впячивание) Иммиграция (перемещение клеток с их погружением внутрь бастулы) Эпиболия (обрастание) Деламинация (расщепление стенки бластулы на 2 листка). В результате гаструляции образуется 2-х слойный зародыш – гаструла, она имеет полость (по сути это полость первичной кишки) и дырку, ведущую в полость (бластопор – первичный рот). Бластопор окружен 4 губами (организаторами органогенеза). Материал, проходящий через дорсальную губу становится хордой, через остальные губы – мезодермой. После окончания гаструляции зародыш начинает быстро расти в длину. Дорсальная часть наружного листка уплощается и превращается в нервную пластинку. Остальная часть этой пластинки обрастает с боков нервную пластинку и становится наружной выстилкой кожного покрова, т.о. нервная пластинка оказывается внутри, в ней сначала образуется желобок, потом она закручивается в трубку с центральным каналом внутри (нейроцелем). Внутренний листок расщепляется на несколько частей. Дорсальная область уплощается. Заворачивается в цилиндрический тяж, отделяется от кишечника и превращается в хорду. Смежные с хордой участки также отделяются и образуют 2 мешка (мезодерма, по сути), т.о. мезодерма образуется энтероцельным путем, т.е. отшнуровкой мешков. Части мезодермы: Сомиты Сегментные ножки (нефрогонадотомы) Спланхнотом (между его листками образуется целом). После того, как образовалась хорда, нервная трубка и мезодерма, энтодерма сворачивается и образует 3-й осевой орган – первичную кишку (из нее впоследствии развиваются все остальные отделы ЖКТ с железами). 22: Эмбриогенез амфибий. Яйцеклетка амфибий – мезолецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – полное, неравномерное, асинхронное. После 3-го дробления получается 4 мелких клетки (микромеры) сосредоточены у анимального полюса и 4 крупных клетки (макромеры) сосредоточены у вегетативного полюса. Помимо широтных и меридиональных борозд деления возникают еще и тангенциальные борозды (они идут параллельно поверхности яйца и делят бластомеры в параллельной плоскости), т.о. стенка бластулы оказывается многослойной. Бластомеры начинают делиться асинхронно, причем клетки дна бластулы (заполненные желтком) оказываются значительно крупнее клеток крыши бластулы. Бластодерма состоит из нескольких слоев, а бластоцель (по сравнению с ланцетником) значительно уменьшен. Таким образом возникает неравномерная многослойная целобластула (амфибластула). Гаструляция происходит путем частичной инвагинации и эпиболии (см. вопрос 21). На вегетативную половину зародыша «наползают» более активные клетки с анимальной половины, и в последующем внедряются внутрь зародыша. Во время гаструляции клетки размножаются слабо, в основном происходит растягивание и смещение клеток поверхностного слоя. После окончания гаструляции зародыш начинает активно расти. Материал мезодермы закладывается во время гаструляции, причем мезодерма сразу же отрывается от первичной кишки, перемещается вперед и вентрально и расправляется между экто- и энтодермой (такой способ закладки мезодермы называется пролиферативный). Сначала в мезодерме нет никаких полостей, она представляет собой 2 мешка, потом от нее отделяются сомиты; дорсальная часть мезодермы превращается в миотомы, вентральная – в спланхнотомы. Сначала миотомы связаны со спланхнотомами сегментными ножками (дают начало органам выделения), потом расходятся. Из миотомов развиваются мышцы туловища (из медиальной стороны миотома), склеротом (из него развивается скелетный листок – зачаток мезенхимы, из которой соответственно, развиваются все опорно-трофические ткани), дерматом (латеральная часть миотома) – становится мезенхимой, из которой развиваются глубокие слои кожи. Хорда, нервная трубка, первичная кишка развивается примерно как у ланцетника (проходя через дорсальную губу). 23: Эмбриогенез птиц. Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там где клетки прилегают к желтку – темное поле, там где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы. Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация). Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора. В ранней гаструле различают 2 листка: эпибласт – наружный листок и гипобласт – внутренний листок. В эпибласте имеются презумктивные зачатки кожной эктодермы, невральной пластинки, клеток хорды и клеток мезодермы; в гипобласте – только зачатки энтодермы. Через гензеновский узелок из эпибласта инвагинируются клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы, т.о. формируется 3-х слойный зародыш. Способ закладки мезодермы – поздняя инвагинация. Дифференцируется как у амфибий. Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием внезародышевых (плодных) оболочек. Оболочки образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком, затем над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Чуть позже клетки энтодермы и клетки висцерального листка мезодермы формируют стенку желточного мешка и аллантоиса. 24: Эмбриогенез млекопитающих. Яйцеклетка – вторично олиголецитальная (алицетальная). Дробление полное, неравномерное, асинхронное, в результате первых дроблений образуются 2 типа бластомеров: мелкие и светлые (дробятся быстрее) и крупные темные (дробятся медленно). Из светлых образуется трофобласт (пузырек), темные оказываются внутри пузырька и называются эмбриобласт (из них будет развиваться собственно зародыш). Трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт называется бластодермическим пузырьком или бластоцистой. Тип бластулы – стерробластула (т.е. эмбриобласт внутри трофобласта, полости нет). Бластоциста попадает из яйцевода в матку, где питается маточным молочком, его клетки активно растут, потом происходит первое прикрепление трофобласта к стенке матки – имплантация. Гаструляция происходит путем деламинации (расщепления), образуется эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы) и гипобласт (в нем зачатки только мезодермы). Закладка мезодермы происходит также как у птиц – поздняя инвагинация через гензеновский узелок и первичную полоску. Мезодерма дифференцируется на 3 зачатка (первичная дифференцировка): сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки. Позже (вторичная дифференцировка) – каждый сомит разделяется на: дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи), миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань), склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета); Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом. Из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем. Эмбриональное развитие млекопитов также связано с формированием внезародышевых оболочек. Также как у птиц начало образования оболочек связано с образованием туловищной, а затем – амниотической складки. 25: Развитие и значение внезародышевых оболочек птиц и млекопитающих. Желточный мешок. Образуется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц у млекопитов в яйцеклетках нет желтка, поэтому желточный мешок и них условный, в нем содержится не желток, а белковая жидкость. Он подвергается редукции. У птиц выполняет трофическую функцию, незадолго до выклюва желточный мешок впячивается в брюшную полость цыпленка. Амнион. Формируется в виде двойной амниотической складки, состоит из внутреннего листка внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. Полость, ограниченная эктодермальным эпителием называется амниотической, а жидкость ее заполняющая служит защитной средой для зародыша, предохраняет зародыш от излишней потри воды. Обеспечивает подвижность зародыша. Хорион. Развивается из наружной части амниотической складки и построен из внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона у млекопитов образуются вторичные ворсины, врастающие в стенку матки и участвующие в образовании плаценты. У птиц эпителий хориона обращен к подскорлупковой оболочке и окружает амнион вместе с зародышем и желточным мешком. Полость между хорионом и амнионом называется хориоамниотической и представляет собой часть внезародышевого целома. Функция хориона – участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. У птиц хорион еще называется серозной оболочкой. Аллантоис. Это вырост стенки задней кишки зародыша и состоит из незародышевого листка энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис у некоторых животных функционирует как мочевой пузырь. У большинства млекопиов очень рано устанавливается связь зародыша с маткой и аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Место плотного соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом. Хориоаллантоисные ворсины, богатые кровеносными капиллярами, растут навстречу ворсинам эндометрия, здесь формируется плацента. У птиц аллантоис участвует также в функции дыхания. 26. Образование и дифференцировка мезодермы. У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связи-с гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый-пласт — мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, зале-гающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким. образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется двухслойный эмбрион. Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных. издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриологов. В общем они могут считаться решенными, однако не в аспекте причин соответствующих морфогенетических процессов, а в плоскости формально-морфологического описания этих процессов.. Если отвлечься от всех разнообразных деталей формирования-мезодермы у разных животных, можно установить два принципиально^ разных пути возникновения ее: телобластический, свойственный Protostomia, и энтероцельный, характерный для Deute-rosiomia. у первичноротых во время гаструляции на границе-между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько таких клеток-телоктодерма, 2 — мезенхима, 3 — энтодерма, 4 — телобласт (А) и це-ломическая мезодерма (В) бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клетки. Таким образом формируется средний пласт — мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют телобластическим (от греч. telos — конец). При энтероцельном способе совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бласто-целя). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются or кишечника и отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты. Средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом;3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, — сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань. Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом — костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом — соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом — в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца. |