Ботаника. БОТЭКЗ. 1. Особенности строения раст клетки и их отличие от жив клеток
 Скачать 1.82 Mb.
|
|
Класс семенные папоротники – самая древняя и полностью вымершая группа голосеменных растений, жившая с середины девона до мелового 4 периода, расцвет пришелся на каменноугольный период. В класс объединяют растения имевшие папоротниковый облик, но формировавших семязачатки. Эти растения представляют большой теоретический интерес, т.к. с одной стороны, вскрывают разнообразие анатомо-морфологических структур, отражающие возможные пути их эволюции, а с другой стороны, показывают различные варианты формирования семязачатков, разнообразие их форм и структур. 59. Беннетитовые. 1. Стебель- прямой, неветвящийся, высотой до 2м или клубневидной формы в диаметре до 60 см; на вершине- крупные перистые листья; 2. Анатомия стебля примитивна- большая часть- паренхима сердцевины, окруженная кольцом проводящих тканей. Вторичная ксилема развита слабо ( лестничные трахеиды); 3. Репродуктивные органы- однополые и обоеполые стробилы, в их основании- стерильные листья- периант, перианций, покроволистики; 4. Микростробилы- ось на ней мутовками разнообразные микроспорофиллы (цельные, перистые, пальчатые). На их внутренней поверхности- микроспорангии различной формы. 5. Мегастробилы- расширенная, мясистая ось конической или булавовидной формы, на ней многочисленные (500-600) спорангиофоры в виде цилиндрических ножек, на их вершинах- семязачатки. 6. Между споронгиофорамит- стерильные органы- ножки, разросшиеся на вершине в щиток ( защита семязачатка); 7. В семязачатках интегумент свободный или сросшийся с нуцеллусом; 8. Оплодотворение- сперматозоидами; 9. Уникальные семена- не имели эндосперма, запас пит. В-в в 2 крупных семядолях. Класс беннетитовые – полностью вымершая группа. Появились в нижнем триасе, исчезли в верхнем мелу. По своему облику напоминали саговниковые. Имели прямые неветвящиеся стволы высотой до 2м или клубневидной формы в диаметре до 60см. На вершине располагалась крона крупных перистых листьев. Репродуктивные органы имели уникальное строение. Они имели однополые реже обоеполые стробилы. Многие ученые рассматривают их как прообраз цветка. Беннеттиты обладали уникальными среди голосеменных семенами – они не имели эндосперма, их питательные вещества находились в 2 крупных семядолях, что считается прогрессивным признаком. 60. Саговниковые. Слайды Жизненные формы- деревья и травы; Молодые стебли клубневидные, постепенно формируют стебель (ствол); Стволы не разветвленные; Анатомия стебля- большая часть- паренхима сердцевины и коры, древесина (трахеиды) без годичных колец. В паренхиме- слизевые каналы, крахмал (саго); Корневая система стержневая; Макрофиллия; листья имеют твердое влагалище, прочный черешок, лист. пластинка с восковым налетом; Двудомное растение; Микростробилы ( мужские шишки)- 1-100, имеют ось со спирально расположенными микроспорофиллами ( резко отличны от вегетативных листьев), с нижней сатороны- микроспорангии или синангии; Микроспора делится внутри микроспорангия, формируя под оболочкой мужской гаметофит- пылинку (3-4 клетки); Мегастробилы ( женские шишки)- на вершине ствола; Семязачатки на мегаспорофиллах по 2 или 3-5; Оплодотворение сперматозоидами; ЭОР Включает 1 порядок Цикадовые (Cycadales) и 1 семейство – саговниковые (Cycadaceae). Это наиболее древняя группа из ныне живущих голосеменных. Известны с раннепермского периода по остаткам листьев и стеблей, а по стробилам и семенам – с верхнего триаса. Расцвет приходился на юрский и меловой периоды. В современном мире ареалы эндемичны и приурочены к определенным материкам. Это Северная и Южная Америка, Южная Африка, Австралия, Азия. В Европе не встречаются. Приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей. Жизненные формы – деревья и травы. Саговники характеризуются большим разнообразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. Они варьируют по размерам от 2-3 см в диаметре у замии карликовой до 1-1,5 м у макрозамии, в среднем у большинства видов – 20-30 см. Форма клубней разнообразная – реповидная, редьковидная, типа моркови и т.д. По положению в пространстве клубни могут быть надземными, полностью или частично 5 подземными и 2 вида имеют эпифитный тип. У большинства видов постепенно из клубня формируется прямой, неветвящийся, колонновидный ствол, несущий на вершине крону крупных перистых листьев. Такие саговники внешне очень похожи на пальмы. Нарастание стволов моноподиальное или симподиальное в зависимости от того, из каких почек – верхушечных или боковых – формируются стробилы. Характерным признаком саговниковых является макрофиллия. Обычные размеры листьев 1-3 м, максимум 5-6 м (у карликовой замии 5-6 см). Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище, прочный черешок и сильно склерофицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Крупные листья чередуются с более мелкими чешуевидными буро-оранжевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это связано с засушливыми условиями существования саговников. У одних видов генерации листьев возникают дважды в течение года, у других – раз в году, а у третьих – один раз в 2-3 года. Один лист живет 3-10 лет. Вместе они формируют крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления побега. По мере отмирания листьев их долго сохраняющиеся влагалища налегают друг на друга, образуя мощный «панцирь». Поэтому стволы сверху могут быть толще, чем у основания. Корневая система стержневая. Его глубина коррелирует с высотой стебля. Иногда при отмирании главного корня у основания ствола развиваются придаточные корни и тогда растение стоит как на подпорках. У всех саговниковых развиваются боковые поверхностные корни, растущие вверх. У поверхности земли они сильно ветвятся, образуя клубневидные скопления, располагающиеся у основания ствола. В паренхиме этих корней живут азотфиксирующие бактерии и синезеленые водоросли, а в межклетниках – гифы грибов. Они обеспечивают дополнительное азотистое питание. Для анатомического строения стебля характерно сильное развитие паренхимы в сердцевине и коре и слабое формирование древесины, на долю которой приходится не более 15% объема ствола. Древесина состоит из трахеид и не имеет годичных колец. Камбий быстро прекращает свою деятельность и на смену ему в коре закладывается новое камбиальное кольцо, также не долго живущее, затем третье и т.д. Кора и сердцевина 6 состоят из крупных паренхимных клеток и содержат каналы заполненные слизью. Это важно для засушливых местообитаний. В паренхиме откладывается большое количество крахмала, получившего название саго. Из-за отсутствия годичных колец трудно определить продолжительность жизни. Обычно это делают по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год. Все саговники - двудомные растения. На мужских растениях формируются микростробилы (мужские шишки). Если они возникают из верхушечных почек, то на каждом растении образуется по 1 стробилу, а если из боковых – 10-100. Размеры стробил зависят от их количества и от размера самого растения. Микростробилы состоят из широкой оси, на которой спирально расположены микроспорофиллы, резко отличающиеся от вегетативных листьев и имеющие треугольную, многоугольную, грибовидную и другие формы. С нижней стороны микроспорофиллов располагаются многочисленные микроспорангии, которые могут образовывать синангии из 2-5 спорангиев. Микроспорангии имеют многослойную стенку. Микроспора начинает делиться внутри микроспорангия, формируя под своей оболочкой мужской гаметофит – пылинку. После вскрывания спорангия пылинка, состоящая из 3-4 клеток, разносится ветром. Мегастробилы (женские шишки) чаще всего возникают по 1. Они крупнее микростробилов – длина до 90-100 см, массой 30-50 кг. Спорофиллы желто-оранжевые, по форме напоминают вегетативные листья. Они располагаются на вершине ствола по 2-3 и более. Семязачатки располагаются на мегаспорофиллах по 2, реже по 3-5 (размером 5-7мм у замии до 5-6см у саговника). Развитие семязачатка типично для всех голосеменных. Особенностью саговников является то, что мегаспора покрыта кутинизированной оболочкой, а женский гаметофит извлеченный из семязачатка зеленеет, что подтверждает древность этой группы. В верхней части гаметофита развивается 2 сильно редуцированных архегония. Интегумент дифференцирован на 3 слоя. Наружный слой мясистый, сочный, окрашен в ярко оранжевый цвет. Внутренний слой тоже сочный, но бесцветный, средний – каменистый, выполняет защитную функцию. Наружный и внутренний слои имеют проводящие пучки. В верхней части нуцеллуса происходит ослизнение и разрушение клеток, образуется полость, 7 заполненная слизью. Часть слизи выступает за пределы семязачатка, к ней прилипают пролетающие пылинки. При подсыхании жидкости пылинки втягиваются внутрь полости, поэтому она называется пыльцевой камерой. Пылинка прорастает с образованием гаустории, внедряющейся в ткань нуцеллуса, поглощая влагу и питательные вещества. Спермагенная клетка делится и образует 2 сперматозоида размером 0,3 мм и несущих несколько тысяч жгутиков расположенных по спирали (это самые крупные сперматозоиды в растительном мире). Одновременно неравномерно разрастаются периферические клетки заростка над архегониями, в результате чего в центре формируется полость – архегониальная камера. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается и она сливается с архегониальной камерой. Оболочка микроспоры разрывается и слизь со сперматозоидами под давлением выстреливает на дно архегониальной камеры. Шейковые клетки архегония ослизняются и открывается доступ к яйцеклетке. От опыления до оплодотворения проходит 6-7 месяцев. После оплодотворения делящаяся зигота формирует в верхней части сильно удлиняющийся подвесок – суспензор. Он вдавливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита (эндосперма), богатую белками, жирами и крахмалом. Семена опадают до окончательного формирования зародыша. Они имеют ярко окрашенную семенную кожуру, привлекающую животных. От повреждения семян в желудке животных предохраняет срединный склерофицированный слой. Внутренний сочный слой кожуры вместе с тканью нуцеллуса расходуется на развитие эндосперма. Зародыш заканчивает свое развитие в опавшем семени. Он имеет корешок, стебелек и почечку. Полное развитие длится 1-2 года. Семя без периода покоя прорастает в новое растение. Таким образом, ныне живущие саговники сохранили много архаичных черт (характер формирования семени и его прорастание без периода покоя), что сказалось на резком сокращении их ареала. Они требуют особой охраны, т.к. местное население использует стволы в пищу, а листья для изготовления крыш и поделок. Сycas revolute – cаговник поникающий; родина субтропическая Япония; Единственный переносящий небольшие заморозки. Можно встретить в Крыму и на Черноморском побережье Кавказа. Все части растения ядовиты, особенно семена. В домашних условиях декоративен, достигает высоты не 8 более 60см. Во Вьетнаме делают бонсаи, которые дарят на день рождения богатым людям. Макрозамия обыкновенная Эндемик Австралии. Произрастают в субтропических и умеренно-тёплых районах, как правило, на бедных почвах в склерофитних сообществах. Большинство частей растений являются токсичными. Различные виды являются причиной отравления скота. Семена ядовитые, но аборигены знают, как обращаться с ними, чтобы удалить яд, и таким образом воспользоваться преимуществами большого количества пищи, предоставленной одним растением. 61. Гинковые Содержит 1 семейство Ginkgoaceae, с 1 современным видом – гинкго двулопастное (Ginkgo biloba). Это своеобразный класс в котором сочетаются такие примитивные признаки – оплодотворение сперматозоидами, с очень совершенным типом ветвления и формированием мощной древесины, которая обеспечивает оптимальное водоснабжение и большую прочность ствола. Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода, расцвета достигли в триас и юру, когда были широко распространены по всему земному шару. Характерной особенностью вымерших и ныне живущих видов является вхождение в черешок листа 2 жилок, каждая из которых многократно дихотомически ветвится. Жилки не анастомозируются между собой. Современный вид гинкго двулопастное с древних времен считается священным храмовым деревом, оно сохранилось благодаря защите человеком. Гинкго широко культивируется в Китае, Японии, Корее, Северной Америке и Европе. В диком виде растет в 2 небольших районах в горах Китая. Происхождение этих рощиц под вопросом. Это листопадное дерево высотой до 30 м. Крона образована побегами 2 типов: обычными удлиненными – ауксибластами и многочисленными боковыми – брахибластами (2-3 см). Это дает возможность наилучшего освещения за счет листовой мозаики. Листья имеют длинный черешок и своеобразную веерную пластинку. На удлиненных побегах образуются 9 листья двулопастные и двураздельные, на укороченных – цельные или слегка волнистые. Большая часть ствола занята мощной древесиной, сложенной трахеидами. В стадию спороношения вступает на 25-30 году жизни. Растения двудомные. Микро- и мегастробилы развиваются на укороченных побегах в пазухах листьев в конце лета. Пыление происходит ранней весной до распускания листьев. Микростробил имеет вид раскачивающейся сережки. На оси микростробила расположены микроспорангиофоры в виде тонкой ножки на которой висят 2 микроспорангия. Вылетающая пылинка состоит из 2 клеток – антеридиальной и гаусториальной. Мегастробилы возникают на укороченных побегах по 5-7 шт. и внешне напоминают веточку дуба с желудями. Ось мегастробила заканчивается на вершине двумя семязачатками с расширенным валиком у основания. Веточки, несущие семязачатки – мегаспорангиофоры. Обычно они редуцированы и семязачатки сидят непосредственно на оси мегастробила. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени протекает также как и у саговниковых. Семена имеют внешний мясистый слой семянной кожуры, средний каменистый и внутренний похожий на пергамент. Семена прорастают без периода покоя. Семена используют в медицине (гликозиды улучшающие память и мозговое кровообращение) и употребляют в пищу.  62. Оболочкосеменные. Класс включает 3 порядка – гнетовые, вельвичиевые и эфедровые. История и происхождение этой группы неизвестны, т.к. отсутствует палеоботанический материал. Своеобразие класса заключается в строении репродуктивных органов: 1. В основании микро- и мегастробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев, остающихся при семенах, поэтому класс называется оболочкосеменные. 2. Значительная редукция женского гаметофита, который по строению сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных. 10 3. Сильно редуцированный мужской гаметофит, приближающийся по строению к пылинке покрытосеменных. 4. Верхушечное положение семени. 5. В древесине кроме трахеид имеются сосуды, аналогичные сосудам цветковых, но формирующиеся по иному.   63. Порядок Эфедровые Единственный род Эфедра, Кузьмичева трава (народный лекарь из Самары Федор Кузьмич Муховников в 1870-1880 гг. использовал в медицинских целях), хвойник (из-за внешнего сходства с хвойными). Произрастает в степных, пустынных, скалистых сообществах Азии и Америки. Небольшой сильно ветвящийся кустарник, высотой 1-1,5 м. Листья сильно редуцированны, чешуйчатые, буроватые. Функцию фотосинтеза выполняют стебли. Растения двудомные. На мужских экземплярах возникают констробилы, имеющие ось и 2-8 пар чешуевидных листьев. Нижние листья стерильные, а в пазухах верхних формируются микростробилы. Микростробил состоит из пары чешуй, сросшихся основаниями и называемых покровом или околоцветником. В центре располагается орган напоминающий тычинки. На женском растении в пазухах чешуевидных листьев развиваются супротивные мегастробилы. После оплодотворения развивается семя, окруженное парой сросшихся чешуек оранжевого цвета, сочной консистенции. Это так называемая ягода. Растения этого рода, прежде всего Ephedra sinica (хвойник китайский), однако также и некоторые другие, широко используются в традиционной медицине многих народов, например, для лечения астмы, сенной лихорадки и простуды. Медицинский эффект растения преимущественно вызывается высоким содержанием алкалоидов: эфедрина и псевдоэфедрина.  64.Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales) Вельвичия удивительная встречается только в каменистых пустынях Намибии и Анголы. Это мощные растения, живущие столетиями (до 2000 лет). Имеет деревянистый ствол высотой около 50-70 см. диаметром 1-1,5 м. Он почти полностью находится в земле. Над землей ствол поднимается на несколько см и имеет плоскую, похожую на седло вершину, в углублении находится точка роста. Семядоли быстро сменяются единственной на всю жизнь парой листьев, имеющих вид широких, плоских лент длиной 2-3 м(до 11 6-8 м). Растение двудомное. Констобилы имеют вид шишек. Они отходят от стебля около основания листьев. Констобил имеет ось и чешуевидные листья. В их пазухах располагаются микростробилы, часто называемые мужскими цветками. Женские констробилы по строению похожи на мужские, но крупнее и имеют красную или бурую окраску. Мегастробил состоит из 2 листочков околоцветника и 1 центрального семязачатка. Семя имеет вид орешка и заключено в крылатый пленчатый околоцветник.  65. Порядок Гнетовые (Gnetales) Содержит 1 семейство Gnetaceae с родом гнетум, включающим 30 видов. Распространены во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки. Для каждого материка характерны свои эндемы. Большинство видов – лианы. Имеют широкие, цельные, супротивные листья. У некоторых по краям листьев образуются выводковые почки. Растения двудомные. Имеют сережковидные констробилы устроенные по типу эфедры. Микростробил очень простой – состоит из узкого, длинного трубчатого околоцветника, окружающего тычинку. Мегастробил редуцирован и представлен одним семязачатком, в окружении 2 пар видоизмененных прицветных листьев. При созревании семян внешний интегумент образует сочный мясистый слой ярко розового цвета. Внутренний покров становится твердым, каменистым. Семена, молодые листья и соцветия используют в пищу как овощи. Мука из поджаренных семян используется для приготовления тонких сухих лепёшек, которые затем обжаривают в масле, получая чипсы. Кора применяется для получения прочного волокна, из которого делают нитки и веревки.  67. Общая хар-ка покрытосеменных растений. Наиболее крупный отдел царства растений, включает более 350 семеймтв, 13 тыс. родов, 240 тыс. видов. Распространены по всему земному шару. Обычно доминируют в растительном покрове. Отличаются 13 полиморфизмом, эволюционной пластичностью, существуют в разнообразных условиях, вторично освоили морскую среду. Насчитывают около 250 тысяч видов, считается, что еще не закончили своего эволюционного развития. Распространены по всему земному шару. Представлены всеми жизненными формами. Выступают основой экосистем (за исключением болот, хвойных лесов и тундровых зон). Произрастают в разных условиях местообитания, а также вторично освоили водную среду. Большинство представителей автотрофные организмы, встречаются также паразиты, полупаразиты и сапротрофы. Проводящая система представлена эвстелой или атактостелой. Систематика покрытосеменных Класс Magnoliopsida. 1. П/кл. Magnoliidae (Polycarpicae): Пор. Magnoliales, Nymphaeales, Laurales 2. П/кл. Ranunculidae: Пор. Ranunculales. 3. П/кл. Hamamellidae: Пор. Fagales. 4. П/кл. Caryophyllidae: Пор. Caryophyllales, Polygonales. 5. П/кл. Dillenidae: Пор. Capparales. 6. П/кл. Rosidae: Пор. Rosales, Fabales, Araliales 7. П/кл. Asteridae: Пор.Verbenales, Solanales, Asterales. Класс Liliopsidae. 1. П/кл. Liliidae: Пор. Liliales, Cyperales, Graminales, Orchidales. 68. Двойноеоплодотворениецветковыхрастений. Образование женского гаметофита – зародышевого мешка – происходит следующим образом. После редукционного деления (мейоза) одной из клеток нуцеллуса (археспориальной клетки) образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры вскоре отмирают, а из одной мегаспоры после трех последовательных делений митозом образуется восемь гаплоидных ядер; на их основе формируются клетки: рядом с микропиле – яйцеклетка (женская гамета) и две клетки – синергиды, на противоположном конце семязачатка (в области халазы) – три клетки – антиподы. В центре зародышевого мешка два ядра сливаются – образуется диплоидное центральное ядро (ядро центральной клетки). Так формируется зародышевый мешок – женский гаметофит. В пыльниках тычинок цветка образуются пыльцевые зерна (пыльца) – мужские гаметофиты. Это происходит следующим образом. В результате 15 редукционного деления диплоидных клеток в гнездах пыльников образуются многочисленные гаплоидные микроспоры. Ядро каждой микроспоры делится митозом с образованием генеративной клетки и клетки трубки (сифоногенной клетки). Это и есть пыльцевое зерно. Из генеративной клетки митозом образуются мужские гаметы (гаплоидные половые клетки) – спермии. Спермии не имеют жгутиков: они доставляются к зародышевому мешку и яйцеклетке пыльцевой трубкой, которую образует сифоногенная клетка. Перенос пыльцы с цветка на цветок (перекрестное опыление) обычно осуществляется насекомыми (энтомофилия) или ветром (анемофилия). После попадания на рыльце пестика цветка пыльца прорастает: из сифоногенной клетки образуется длинная трубка, которая растет от рыльца пестика по тканям столбика к завязи и достигает микропиле семязачатка. Кончик пыльцевой трубки несет два спермия. У цветковых растений наблюдается особое – двойное оплодотворение. Этот процесс впервые описан русским ученым, академиком С.Г. Навашиным в 1898 г. При двойном оплодотворении один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Зигота многократно делится митозом, формируя зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром с образованием триплоидного ядра (3n), дающего начало многоклеточной триплоидной ткани – эндосперму (3n). В эндосперме семян откладываются запасные питательные вещества, необходимые при прорастании семени. Итак, после двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш семени, а триплоидное центральное ядро дает начало триплоидному эндосперму (3n); из интегументов (покровов) семязачатка образуется семенная кожура. Из всего семязачатка образуется семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, питательные вещества нуцеллуса используются при формировании зародыша, иногда из нуцеллуса образуется запасающая ткань – перисперм. Известны также опыление водой (гидрофилия), птицами (орнитофилия), муравьями (мирмекофилия). Примерно у 10% видов цветковых растений известно развитие зародыша семени без оплодотворения. Это явление называют апомиксисом. 16 В этих случаях при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит, и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамиия), из клетки нуцеллуса, интегумента, халазы (апоспория). При апоспории может наблюдаться полиэмбриония – многозародышевость семени.  Рис. 1. Строение семязачатка цветкового растения: яйцеклетка + синергиды + антиподы + центральная клетка (2n) = зародышевый мешок = женский ♀ гаметофит 69. Хар-ка класса двудольные. 1. Зародыш содержит две семядоли, которые могут выполнять функцию запаса питательных веществ. 2. Имеются виды всех жизненных форм – от деревьев до трав. 3. Стебель способен к вторичному утолщению благодаря камбию, проводящая система имеет вид эвстелы. 4. Листья с незамкнутым перистым или пальчатым жилкованием. 5. Цветок имеет тенденцию к пятичленности. 6. Класс объединяет около 190 тыс. видов из 429 семейств. 7. Корешок зародыша чаще всего превращается в главный корень. Двудольные занимают важнейшее место в хозяйственной деятельности человека. К ним относятся пищевые и кормовые растения (картофель, гречиха, соя, свёкла, бахчевые и мн. др.); плодовые и ягодные культуры (виноград, цитрусовые, яблоня, смородина и др.); масличные (подсолнечник, арахис, тунг и др.); большинство видов деревьев (дуб, берёза, липа и др.); чай, кофе, какао и сотни важнейших лекарственных растений, пряные и ароматические растения (лавр, коричное дерево и др.); табак; важнейшие волокнистые растения (хлопчатник, лён, конопля, джут и др.); растения, дающие каучук, камеди и смолы; многие дубильные, красильные, эфиромасличные и декоративные растения. |