Ботаника. БОТЭКЗ. 1. Особенности строения раст клетки и их отличие от жив клеток
 Скачать 1.82 Mb.
|
|
Апикальные (верхушечные) располагаются на верхушке побегов и на кончике всех молодых корешков и обеспечивают рост растения в длину. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, формирующей пластинку листа. Латеральные (боковые) способствуют росту растения в толщину и располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся. Первичные латеральные меристемы (прокамбий, перицикл) возникают непосредственно под апексами и являются их производными. Вторичные меристемы (камбий и феллоген) образуются из тканей первичных меристем или из клеток постоянных тканей в процессе упрощения их структуры и приобретения свойств меристемы. Интеркалярные (вставочные) располагаются обычно у основания междоузлий и обеспечивают рост растения в длину. Они имеют временный характер и превращаются в постоянные ткани. Раневые (травматические) возникают в любой части растения при поранениях. Клетки постоянных тканей, окружающие повреждение, дедифференцируются, приобретают способность к делению и образуют раневую ткань каллус. Клетки каллуса постепенно превращаются в клетки постоянной ткани (раневой пробки). Расположение клеток разнообразно, что обусловлено различиями в характере их деления и роста. Если серединная пластинка перпендикулярна поверхности органа, такое деление называют антиклинальным. В результате образуется пластинчатая меристема (формирование листа). При заложении серединной пластинки параллельно поверхности органа возникает периклинальное деление, формирующее колончатую меристему (образование древесины, пробки). Деление с заложением перегородки касательно окружности определяют как тангенциальное. Клеточное деление при этом происходит во всех плоскостях, и в результате образуется меристема массы (образование спор, эндосперма). 9. Покровные ткани Покровные ткани защищают внутренние ткани растений от прямого влияния факторов внешней среды, регулируют испарение и газообмен. Эпидермис является сложной первичной покровной тканью и располагается на поверхности листьев и молодых стеблей. Основные клетки эпидермиса относительно не специализированны и слагают основную массу ткани. Это живые, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу клетки. Боковые стенки основных клеток часто бывают извилистыми, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки эпидермальных клеток наиболее утолщены и покрыты кутикулой – гидрофобным веществом, препятствующим излишнему испарению воды. Поверх кутикулы обычно откладывается воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. У некоторых растений (например, у хвойных) оболочки основных клеток одревесневают, а у хвощей – окремневают. Устьица являются высокоспециализированными эпидермальными клетками, выполняющими функцию газообмена и транспирации. У большинства наземных растений устьица располагаются на нижней стороне листа. Они представляют собой отверстия, ограниченные двумя замыкающими клетками. Рядом часто находятся побочные клетки (в количестве 4), отличающиеся от основных клеток эпидермиса размерами и формой и участвующие в движении устьиц. Замыкающие и побочные клетки составляют устьичный аппарат. В средней части замыкающие клетки разделены межклетником – устичной щелью или апертурой. Она переходит в подустичную полость – крупный межклетник. Обращенные к апертуре участки внутренних стенок замыкающих клеток утолщаются и видоизменяются. Замыкающие клетки всегда живые и содержат много хлоропластов, митохондрий и рибосом. Открытие устьиц – процесс активный, он идет с затратой энергии. Движение устьиц обусловлено изменением тургорного давления в замыкающих клетках за счет активного транспорта в них ионов калия. Необходимо отметить, что движение устьичных клеток имеет очень сложный характер, так как зависит от различных условий (степень обеспеченности клетки водой, уровень освещения, концентрация СО2, температура). Трихомы (волоски) представляют собой одно- и многоклеточные выросты эпидермиса. Если в образовании выроста задействованы ткани, лежащие под эпидермисом, такие выросты называют эмергенцами (шипы розы, волоски хмеля). Трихомы можно разделить на кроющие и железистые. Кроющие волоски – обычно мертвые образования, заполненные воздухом и покрывающие стебли и листья многих ксерофитов. Железистые волоски – живые структуры, выделяющие смолы, сахара, эфирные масла, слизи. К основным функциям трихомов относятся защита органов растений от перегрева, выведение токсичных солей из тканей листа, а также механическая и химическая защита от насекомых. Ризодерма – наружный слой клеток молодых корешков с корневыми волосками. Через него происходит всасывание воды и минеральных веществ. Перидерма. Продолжительность жизни эпидермиса различна у разных видов и их органов. Например, на листьях и стеблях травянистых растений эпидермис сохраняется до конца их жизни. В стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста, возникает вторичная покровная ткань – феллема (пробка). Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и феллодермой она входит в состав перидермы, относимой в последнее время к особой анатомо-топографической зоне. Феллоген представлен меристематической тканью, формирующей перидерму. На срезе он выглядит как слой, состоящий из прямоугольных клеток, уплощенных по радиусу органа. Феллоген внутрь откладывает клетки феллодермы, снаружи – пробки. Феллодерма представлена одним или несколькими слоями радиально расположенных паренхимных живых клеток, изнутри примыкающих к феллогену, и выполняет функцию его питания. Молодые клетки феллемы (пробки), отложенные феллогеном, имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, содержащие ламеллы суберина и воска, вследствие чего их клеточная стенка опробковевает, теряет живое содержимое и заполняется воздухом. Пробка защищает растение от потери влаги, резких колебаний температуры, механических повреждений, микроорганизмов. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички – участки, через которые происходит газообмен. На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников просматриваются бугорки. Выполняющая чечевичку ткань образуется у побегов первого года еще до появления сплошного слоя феллогена в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом. В последующие годы выполняющую ткань продуцирует и дополняет ее новыми слоями феллоген. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток, который разрывается весной под напором новых клеток. Корка (ритидом) приходит на смену гладкой перидерме у некоторых древесных растений и состоит из чередующихся слоев перидермы и мертвой паренхимы, т. е. имеет сложный гистологический состав. Она предохраняет растение от механических повреждений, резких колебаний температуры, пожаров. 10. Механические ткани Механические ткани обусловливают прочность растения. Стенки клеток, слагающих эти ткани, утолщены. Механические ткани чаще всего выполняют свое назначение в сочетании с остальными тканями растения, образуя их арматуру. К данному типу тканей относятся колленхима и склеренхима. Колленхима – это механическая ткань, являющаяся первичной и служащая для укрепления молодых стеблей и листьев во время роста. Клетки колленхимы живые, с неравномерно утолщенными неодревесневшими стенками, вследствие чего они способны растягиваться при росте органа. В зависимости от характера утолщения стенок различают уголковый (оболочка утолщается в углах, где сходятся 3–5 клеток), пластинчатый (тангенциальные стенки утолщаются сплошными параллельными слоями) и рыхлый (утолщение оболочек происходит на участках, примыкающих к межклетникам) типы колленхимы. Склеренхима состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенными и, как правило, лигнифицированными оболочками. Ее слагают два типа клеток: склеренхимные волокна и склереиды. Склеренхимные волокна образованы мертвыми прозенхимными клетками с острыми концами и толстыми оболочками, имеющими простые поры. Склереиды представляют собой мертвые клетки разнообразной формы с очень толстыми оболочками, пронизанными поровыми каналами. Клеточные стенки склереид одревесневают, в них откладываются известь, кремнезем, суберин, вследствие чего протопласт отмирает. Встречаются в плодах, листьях, стеблях, где располагаются поодиночке или группами (например, в мякоти плода груши). Склереиды, располагающиеся плотно, без межклетников, образуют косточки плодов сливы, вишни, абрикоса, скорлупу грецкого ореха. Наряду с волокнами и склереидами, составляющими склеренхиму, в проводящей ткани высших растений имеются клетки, также специализирующиеся на выполнении опорной функции. Это древесинные (волокна либриформа) и лубяные волокна. Они отличаются от волокон типичной склеренхимы происхождением; поэтому рассматриваются как структурные элементы тех тканей, в которых образовались. Высшие растения в процессе эволюции выработали способность противостоять различным механическим нагрузкам. Механические ткани выполняют свою функцию только в сочетании с другими. В соответствии с теорией В.Ф.Раздорского (1883–1955), тело растения можно сравнить с соору жением из железобетона, в котором оба материала – железо и бетон – дополняют друг друга. Железная арматура (каркас) препятствует разрыву, а бетон (заполнитель) препятствует раздавливанию и не допускает смятия арматуры. Таким образом, вся конструкция обладает значительно большей прочностью, чем железо и бетон, взятые порознь. В теле растения роль арматуры выполняют тяжи колленхимы и склеренхимы, а заполнителем являются остальные ткани, что придает растительным органам удивительную прочность. Стебли подвергаются изгибам в различных направлениях; поэтому механическая ткань в данном органе отнесена к периферии, а центр занят либо запасающей паренхимой, либо полостью. Корень выполняет другую механическую функцию: он «заякоривает» растение в почве и противодействует силам, стремящимся выдернуть его, т. е. противостоит разрыву. Поэтому в корне целесообразно размещение механических тканей в центре. 11. Проводящие ткани Проводящие ткани выполняют функцию транспортировки по растению питательных веществ. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы. Ткань, по которой передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества, называется ксилемой. Транспорт продуктов ассимиляции осуществляет второй тип проводящей ткани – флоэма. Ксилема, так же, как и флоэма, является сложной тканью и включает три типа клеток: трахеальные элементы, механические волокна и клетки паренхимы. Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды) – это мертвые клетки вытянутой формы с неравномерно утолщенными лигнифицированными оболочками, пронизанными порами. Одревеснение оболочек происходило постепенно и способствовало укреплению стенок водопроводящих элементов. У примитивных организмов на тонкостенных оболочках сначала появлялись кольчатые, затем спиральные утолщения и возникали кольчатые и спиральные трахеальные элементы. В процессе эволюции одревеснение распространилось почти на всю оболочку, но в ней сохранились тонкостенные участки (поры), имеющие округлую или продолговатую форму. Так возникли точечные и лестничные трахеальные элементы, являющиеся разновидностями порового типа утолщения. Трахеиды являются основными водопроводящими элементами плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных растений. Первичная клеточная оболочка на клеточных оболочках у них не нарушена; поэтому передвижение воды осуществляется путем фильтрации через поры. Сосуды характерны для покрытосеменных растений. Членики сосудов располагаются один под другим, образуя длинную полую трубку. Основное отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка имеет сквозные отверстия (перфорации), вследствие чего значительно увеличивается скорость передвижения воды. Членики сосудов возникают из живых клеток, которые имеют тонкие оболочки и растут в длину и ширину. Затем начинает откладываться вторичная оболочка (не откладывается в местах образования пор и перфораций). Поперечные стенки члеников сосудов в местах перфораций растворяются, начинается проведение воды. Сосуды являются важнейшим эволюционным приобретением растений. Они начали появляться в независимых эволюционных группах (у селягинеллы, орляка, эфедры) и окончательно закрепились у покрытосеменных, явившись важным фактором их процветания и приспособления к сухопутным условиям. Скорость передвижения воды по сосудам у некоторых высоких деревьев может достигать 8 м/ч (в среднем – 1 м/ч). Древесинные волокна (волокна либриформа) выполняют опорную и защитную функции для трахеальных элементов и паренхимы. Они эволюционно возникли из трахеид, их преобразование шло в направлении потери проводящей функции, преобразования окаймленных пор в простые и повышения механической прочности. Древесинная паренхима часто окружает трахеальные элементы. Она регулирует поступление и скорость движения растворов и запасает питательные вещества. Собранные в горизонтальные полосы участки паренхимных клеток образуют так называемые древесинные лучи, передающие растворы в радиальном направлении. Рассеянная среди трахеальных элементов паренхима, в виде вертикальных тяжей тянущаяся вдоль осевых органов, называется древесинной, или тяжевой. Клетки паренхимы могут образовывать выросты в полость сосудов – тиллы. Тиллообразование усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев. По происхождению и заложению различают первичную и вторичную ксилемы. Первичная возникает из прокамбия. В ней выделяют протоксилему и появляющуюся позже метаксилему. Первичная часто состоит из трахеальных элементов примитивного строения (с кольчатым, спиральным утолщением клеточных оболочек). Вторичная образуется из камбия и называется древесиной. Формирование элементов в первичной ксилеме из прокамбия может идти тремя путями: 1) центростремительно (первые элементы протоксилемы образуются на периферии, а метаксилема – в центре). Этот тип образования первичной ксилемы называется экзархным; 2) центробежно (вычленение клеток ксилемы из прокамбия идет от центра к периферии). В этом случае выделяют две его модификации: центрархный тип (прокамбий расположен в виде одного пучка в центре и откладывает проводящие элементы наружу); эндархный (прокамбий расположен в виде колечка). 3) мезархный (первые элементы ксилемы закладываются в центральной части прокамбиального тяжа, а последующее появление других элементов идет и к центру, и к периферии). Флоэма – это ткань сосудистых растений, проводящая органические вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на протофлоэму и метафлоэму, дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) является производной камбия. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, клеткиспутницы, лубяные волокна и клетки паренхимы. Ситовидные элементы – это живые прозенхимные клетки, выполняющие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля – участки клеточной оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями, через которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Различают два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки (длинные с заостренными концами, ситовидные поля – по продольным стенкам, лишены клетокспутниц, ядро уменьшено или фрагментирует) и ситовидные трубки (состоят из коротких члеников, расположенных друг над другом, ситовидные поля – на поперечных стенках, образующих ситовидную пластинку, имеют клеткиспутницы и в зрелом состоянии лишены ядра). Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки, и характерны для покрытосеменных растений. В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков. Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (большинство двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях – к нижней стороне пластинки. Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например, у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой. Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (однодольных). В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные). В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат по разным радиусам и разделены паренхимой. 12. Основные ткани. Ассимиляционная ткань (хлоренхима) расположена под эпидермисом в листьях, неодревесневших стеблях, незрелых плодах, чашелистиках, т.е. в зеленых частях растения. Ее основная функция – фотосинтез. Клетки ассимиляционной ткани обычно паренхимные, тонкостенные, с большим количеством хлоропластов и межклетниками. Запасающие ткани представлены паренхимными тонкостенными клетками, в которых могут откладываться такие вещества, как крахмал, белки, сахара, жиры, вода. Данный тип тканей может быть локализован в различных органах растения (в семенах, корнях, клубнях, луковицах, корневищах, стеблях, листьях). Воздухоносная ткань, или аэренхима, характеризуется наличием больших межклетников, осуществляющих газообмен и сообщающихся с внешней средой, как правило, посредством чечевичек и устьиц. Аэренхима хорошо развита у водных растений, а также видов, произрастающих на уплотненных и заболоченных почвах, где затруднено поглощение кислорода корнями. Водоносная ткань, назначение - запасание воды. Крупноклеточная тонкостенная водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях растений суккулентов (кактусы, агавы, алоэ) и растений засоленных местообитаний (солерос). Крупные водоносные клетки встречаются в листьях злаков. Секреторные ткани и их классификация Секреторными (выделительными) тканями принято называть структуры, выделяющие терпены, полисахариды, соли, воду и другие вещества. Иногда эти вещества представляют собой конечные продукты обмена, иногда – выполняют функцию защиты от насекомых, от поедания животными, предохраняют от загнивания древесины. Различают наружные и внутренние выделительные ткани. Перечислим наружные секреторные ткани. 1. Железистые волоски представляют собой трихомы или эмергенцы (производные эпидермиса и лежащих под ним тканей), и являются обычно многоклеточными структурами. Выполняют выделительную и защитную функцию. 2. Гидатоды выделяют воду и соли на поверхность листа из его внутренних частей. Этот процесс называют гуттацией. Гидатоды обычно располагаются по краю листа. Гуттация происходит при временном избыточном поступлении воды и затрудненной транспирации (по утрам – у земляники, манжетки). 3. Нектарники выделяют сахаристую жидкость, привлекающую насекомых. Обычно располагаются в цветках. 4. Осмофоры – желёзки, продуцирующие аромат у многих растений. Выделяют летучий секрет, представленный в основном эфирными маслами. Служат для привлечения насекомых-опылителей. 5. Пищеварительные желёзки встречаются у насекомоядных растений и выделяют пищеварительные ферменты, кислоты и другие вещества, с помощью которых перевариваются пойманные животные. Перечислим внутренние секреторные ткани. 1. Секреторные идиобласты – выделительные клетки, рассеянные среди других тканей и накапливающие различные вещества (оксалат кальция, терпены, слизи, таннины). Оболочка выделительных клеток утолщается, в ней для изоляции ядовитого секрета от окружающих клеток откладывается суберин. Эфирномасляные идиобласты встречаются у лавровых, перечных. 2. Вместилища выделений встречаются у растений разных систематических групп, они разнообразны по форме, величине, происхождению. По происхождению выделяют лизигенные и схизогенные вместилища. |