1. Понятие о регуляции, саморегуляции. Принципы гуморальной и рефлекторной регуляции функций в организме. Нейрогуморальная регуляция
 Скачать 299 Kb.
|
|
15. Основные принципы интегративно-координационной деятельности нервной системы. Принципы единства конвергенции и дивергенции. Проникающие во все внутренние органы нервы вместе с центральными отделами обеспечивают согласованную и объединенную работу всех частей организма. Таким образом, нервная система выполняет интегративно-координационную функцию. В головном и спинном мозге располагаются центры соматических и вегетативных реакций и высшей психической деятельности. В связи с этим нервная система регулирует двигательные функции (посредством симпатической части) и работу внутренних органов, включая защитные и метаболические процессы (вегетативная нервная система), выполняя функцию сохранения гомеостаза. Во всех нервных системах обнаружены дивергенция и кон¬вергенция путей и различные варианты связей между элемента¬ми нервных цепочек. Дивергенция пути — это контактирование одного нейрона со множеством нейронов более высокого порядка. Афферент¬ные волокна периферических рецепторов, которые входят в спинной мозг в составе дорсальных корешков, затем ветвятся на множество веточек (коллатералей), идущих к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача на вставочные и далее на моторные нейроны. Дивергенции пути обеспечивает расширение сферы дейст¬вия сигнала. Это называется иррадиацией возбуждения (или торможения). Благодаря этому явлению информация поступа¬ет к разным участкам ЦНС. Конвергенция пути — это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Конвергенция многих нервных путей к одному делает этот нейрон интегратором соответству¬ющих сигналов. Количество входов для большин¬ства нейронов центральной нервной системы со¬ставляет от многих десят¬ков до тысяч аксонов. Так, на мотонейроне оканчивается в среднем около 6000 коллатералей аксонов: они поступают с периферии и из самых разных отделов ЦНС, обра¬зуя как возбуждающие, так и тормозные синапсы. Роль конвергенции. Мощная конвергенция обнаруживается на мотонейронах спинного мозга и ствола головного мозга, ре¬тикулярной формации, корковых нейронах и командных нейро-нах. Это явление лежит в основе концентрации возбуждения. Нейрон-интегратор называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, а если речь идет о мотонейро¬не, т. е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят о конечном пути. Это последнее понятие ввел в физиологию в конце прошлого-начале нынешнего столетия английский физиолог Ч. Шеррингтон. Состояние нейрона, на который стекается инфор¬мация от нескольких ты¬сяч коллатералей конвер¬гирующих на него аксо¬нов, т. е. возникновение в нем потенциала действия (импульсации) или "мол¬чание", в каждый данный момент определяется алгебраическим сложением возбуждающих постсинаптическпх потенциалов (ВГТСП) и тор¬мозных постсинаптических потенциалов (ТПСП). Потенциал действия (возбуждение) возникает в том случае, если преоблада¬ют ВПСП и сумма потенциалов достигает КУД (критического уровня деполяризации). Описанное явление лежит в основе фено¬менов временной и пространственной суммации. Взаимодействие рефлексов обеспечивается такими механиз¬мами, как конвергенция, иррадиация, возбуждение, реципроктность возбуждения и торможения, доминанта, обратная связь, общность конечного пути. 16. Физиология спинного мозга. Саморегуляция тонуса скелетных мышц. Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными - чувствительными - путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами. Длинными восходящими и нисходящими путями спинной мозг соединяет двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга проводятся в головной мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность. Рефлекторная функция. Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного, мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы. Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все органы и ткани организма. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями. В верхнем грудном сегменте, находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах - симпатические сердечные центры. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции). Спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегментом называют такой отрезок, который дает начало двум парам корешков. В опытах с перерезкой отдельных корешков было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера, тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга. Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания. Для изучения рефлекторной функции спинного мозга приготовляют спинальное животное - лягушку, кошку или собаку, делая поперечную перерезку спинного мозга ниже продолговатого. Спинальное животное в ответ на раздражение осуществляет оборонительную реакцию - сгибание или разгибание конечности. Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом. Спинальный шок. Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название - спинального шока (шок в переводе с английского означает удар). Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, обычно вызывающие рефлексы, оказываются недействительными. Укол лапы не вызывает сгибательного рефлекса. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. Обезьяна, которой перерезка спинного мозга была сделана в области верхних грудных сегментов, после того как пройдет наркоз, передними лапами берет банан, чистит его, подносит ко рту и съедает. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и микции (мочеиспускания). Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга. Под мышечным Тонусом понимают длительное напряжение или сокращение мышц, обеспечивающее поддержание определённой позы и положения тела в пространстве (Тонус скелетных мышц). Различают контрактильный и пластический Тонус. При контрактильном Тонусе в мышцах, особенно в скелетных, развивается значитеьное напряжение, при котором усиливается электрическая активность (потенциалы действия мышц) и отмечается некоторое повышение обмена веществ. В скелетных мышцах позвоночных контрактильный Тонус поддерживается путём попеременных сокращений отдельных мышечных волокон, входящих в состав мышцы. При пластическом Тонусе развиваемое мышцей напряжение невелико, но может поддерживаться длительно без утомления и без значительного повышения обмена веществ. При этом мышца приобретает свойство пластичности, т. е. может значительно растягиваться без одновременного увеличения её упругих свойств. Пластический Тонус основан на длительном слитном возбуждении в мышце. Сопротивление растягивающему усилию во время пластического Тонуса осуществляется за счёт вязких сопротивлений, т. е. внутреннего трения. После удаления растягивающей силы мышца не укорачивается до исходной величины, а остаётся более или менее удлинённой; для возвращения её к исходной длине необходимо наличие возбуждающего фактора. Тонус скелетных мышц связан с состоянием мотонейронов спинного мозга, которое зависит от импульсов, поступающих как из вышележащих центров, так и от рецепторов мышц и сухожилий. 17. Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Автономную нервную систему подразделяют на симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги спинного мозга и образованием собственных центров – ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра – гипоталамической области. Эмбриональным источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую НС. И СНС и ПНС делятся на центральную и периферическую части, передача возбуждения осуществляется в основном по двухнейронному пути: преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга, постганглионарный вынесен далеко на периферию. Происхождение нервных волокон: СНС - Выходят из черепного, грудного и поясничного отделов ЦНС; ПНС - Выходят из черепного (средний и продолговатый мозг) и крестцового отделов ЦНС. Расположение ганглиев: СНС - Рядом со спинным мозгом. Паравертебральные ганглии распологаются по обе стороны позвоночника в виде цепочек, называемых симпатическими стволами. Превертебральные ганглии расположены на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов,поэтому от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва; ПНС - Рядом с эффектором. Длина волокон: СНС - Короткие преганглионарные и длинные постганглионарные волокна; ПНС - Длинные преганглионарные и короткие постганглионарные волокна. Число волокон: СНС - Многочисленные постганглионарные волокна; ПНС - Немногочисленные постганглионарные волокна. Распределение волокон: СНС - Преганглионарные волокна иннервируют обширные области; ПНС - Преганглионарные волокна иннервируют ограниченные участки. Зона влияния: СНС - Действие генерализованное: Иннервирует почти все органы брюшной полости, гладкие мышцы всех органов – сосудов, зрачка, волосяных луковиц, легких, органов выделения, потовые, слюнные железы и др.; ПНС – действие местное, иннервируют только определенные зоны тела (органы шеи, грудной и брюшной полости, органы таза, постганглионарные парасимпатические волокна снабжают глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы). Не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых органов, и артерий мозга. Медиатор: СНС – норадреналин; ПНС – ацетилхолин. Общие эффекты: СНС - повышает интенсивность обмена, усиливает ритмические формы активности, снижает пороги чувствительности; ПНС - Снижает интенсивность обмена или не влияет на нее, снижает ритмические формы активности, восстанавливает пороги чувствительности до нормального уровни. Суммарный эффект: СНС – возбуждающий (искл. Пищевар сист); ПНС – тормозящий (искл. Пищевар сист). В каких условиях активируется: СНС - Доминирует во время опасности, стресса и активности; ПНС - Доминирует в покое, контролирует обычные физиологические функции. 18. Функциональные особенности вегетативных ганглиев. Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы в зависимости от их локализации разделяют на вертебральные (иначе их называют паравертебральными) и превертебральные. Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены внутри органов или вблизи них. Вегетативные ганглии имеют большую продолжительность ВПСП. Длительный период следовой гиперполяризации, поэтому легко возникает торможение после возуждения. Очень малая скорость проведения возбуждения - в 5-10 раз больше, чем в центральной нервной системе. Нейроны вегетативных ганглиев характеризуются низкой лабильностью, пропуская из центральной нервной системы на периферию малое количество импульсов. При частоте 100 импульсов в секунду в вегетативных ганглиях возникает полный блок. Таким образом вегетативные ганглии - автономное образование, регулируюшее проведение импульсов к рабочим органам. Феномен мультипликации (умножения) в вегетативном ганглии - в вегетитивном ганглии одновременно выражены феномены конвергенции и дивергенции импульсов: на теле одного постганглионарного нейрона конвергируют импульсы от нескольких преганглионарных нейронов и любой преганглионарный нейрон иннервирует много постганглионарных нейронов. Это обеспечивает надёжность передачи возбуждения. Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных влияний. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном симпатическом узле —в 32 раза, в ресничном узле — в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон сильно ветвится и образует си¬напсы на многих клетках ганглия. Поэто-му нервные импульсы, поступающие по преганглионарному волокну в ганглий, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов и, следо¬вательно, на еще большее число мышеч¬ных и железистых клеток иннервируемого органа. Таким образом достигается рас¬ширение зоны влияния преганглионарных волокон. Адренергические синапсы: В адренергических синапсах передача возбуждения осуществляется посредством норадреналина. В пределах периферической иннервации норадреналин принимает участие в передаче импульсов с адренергических волокон на эффекторные клетки. Адренергические аксоны, подходя к эффектору, разветвляются на тонкую сеть волокон с варикозными утолщениями, выполняющими функцию нервных окончаний. Последние участвуют в образовании синаптических контактов с эффекторными клетками (рис. 4.1). В варикозных утолщениях находятся везикулы (пузырьки), содержащие медиатор норадреналин. Биосинтез норадреналина осуществляется в адренергических нейронах из тирозина с участием ряда энзимов. Образование ДОФА и дофамина происходит в цитоплазме нейронов, а норадреналина — в везикулах. В ответ на нервные импульсы происходит высвобождение норадреналина в синаптическую щель и последующее его взаимодействие с адренорецепторами постсинаптической мембраны. Существующие в организме адренореиепторы обладают неодинаковой чувствительностью к химическим соединениям. Основываясь на этом, выделяют: - Альфа-1 и бета-1 рецепторы локализуются в основном на постсинаптических мембранах и реагируют на действие норадреналина, выделяющегося из нервных окончаний постганглионарных нейронов симпатического отдела. - Альфа-2 и бета-2 рецепторы являются внесинаптическими, а также имеются на пресинаптической мембране тех же нейронов. На альфа-2 рецепторы действуют как адреналин, так и норадреналин. Бета-2 рецепторы чувствительны в основном к адреналину. На альфа-2 рецепторы пресинаптической мембраны норадреналин действует по принципу отрицательной обратной связи - ингибирует собственное выделение. При действии адреналина на бета-2 адренорецепторы пресинаптической мембраны выделение норадреналина усиливается. Поскольку адреналин выделяется из мозгового слоя надпочечников под действием норадреналина, возникает петля положительной обратной связи. Холинергические синапсы: Медиатор холинергического синапса - ацетилхолин - синтезируется в нервном окончании из ацетилкоэнзима-А и холина и накапливается в пузырьках. У пресинаптической мембраны. Под действием нервного импульса пузырьки лопаются, и ацетилхолин высвобождается в синаптическую щель. Далее он посредством диффузии достигает постсинаптической мембраны и возбуждает холинорецепторы, находящиеся на ней, что и обеспечивает контакт. В конечном итоге все выделенные в синаптическую щель молекулы ацетилхолина расщепляются до холина и уксусной кислоты при помощи специфического фермента ацетилхолинэстераза, что прекращает активирующее действие медиатора на холинорецепторы. Активность ацетилхолинэстеразы настолько велика, что период полужизни ацетилхолина в синаптическои щели измеряется в миллисекундах. Рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране (холинорецепторы) неоднородны, они разделяются на два больших класса в зависимости от чувствительности к двум природным алкалоидам - мускарину и никотину. Выделяют М-холинорецепторы, которые специфически активируются мускарином и блокируются атропином, и Н-холинорецепторы, которые специфически активируются малыми концентрациями никотина и блокируются большими концентрациями никотина. Для понимания эффектов препаратов, влияющих на холинергические процессы, важно знать локализацию М- и Н-холинорецепторов в организме. Препараты, влияющие на холинергические процессы, могут быть разделены на два больших класса: 1) препараты, активирующие холинорецепторы, т.е. влияющие подобно самому ацетилхолину, и поэтому они называются холиномиметиками. 2) препараты, блокирующие холинорецепторы, т.е. препятствующие действию ацетилхолина, и они называются холиноблокаторами. |