1. Понятие о регуляции, саморегуляции. Принципы гуморальной и рефлекторной регуляции функций в организме. Нейрогуморальная регуляция
 Скачать 299 Kb.
|
|
19. Кора больших полушарий головного мозга, ее функциональная роль. Локализация функций в коре больших полушарий. Кора больших полушарий головного мозга (cortex cerebri, substantia corticalis; син. кора больших полушарий, кора головного мозга, мантия, плащ) — слой серого вещества (толщиной 1—5 мм), покрывающий полушария большого мозга; высший отдел ЦНС, регулирующий и координирующий все жизненно важные функции организма при его взаимодействии с окружающей средой (у человека К. б. п. составляет 44% от объема полушарий, ее поверхность — до 1670 см2). Выделяют древнюю, старую и новую кору. Древняя и старая кора играют существенную роль в регуляции вегетативных функций, осуществлении инстинктивного поведения, в потребностно-эмоциональной сфере. Функции новой коры многообразны и зависят от цитоархитектонических зон. Новая кора (далее К. б. п.) играет важную роль в когнитивных процессах, организаций целенаправленного поведения и у человека в осуществлении высших психических функций. - 109-1010 нейронов и глиальные клетки (ионорегулирующая и трофическая функции); - нейроны по формам и функциям подразделяются на группы: пирамидальные кл-ки (ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры, тело треугольной формы); звездчатые кл-ки (имеют короткие, сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи); веретеновидные кл-ки (имеет длинный аксон, ориентированный в горизонтальном или вертикальном направлении). - кора имеет 6 горизонтальных слоев: молекулярный слой (густое сплетение нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин; волокна – ветвящиеся дендриты пирамидальных клеток); наружный зернистый (звездчатые клетки, дополненные в вентральной части пирамидальными); наружный пирамидный (из пирамид. кл-ок); внутренний зернистый; внутр. пирамидный; мультиформный (слой веретеновидных клеток, переходящий в белое вещ-во больших полушарий). Глубокие борозды делят каждое полушарие на 4 главные доли: 1 – лобная доля (мышление, двигательная зона) 2 – височная (слух, вкус, обоняние) 3 – теменная (кожная чувствительность) 4 – затылочная (зрит зона) 3 борозды: центральная, боковая, теменно-затылочная Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Подобная конвергенция разнородных возбуждений — нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Нейроны сведены в комплексы, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры — комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая — на движение конечности в суставе. Локализация функций в коре характеризуется динамичностью. С одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой — кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Поля Бродмана: 1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич. 2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды. При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. 3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга. 4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга. 5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине. 6-я зона – вкусовая. 7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии. Эта зона состоит из 3-х отделов. Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия. Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи. Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается. Современные представления о локализации функции в коре головного мозга В коре головного мозга существуют проекционные зоны. Первичная проекционная зона - занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь). Вторичная проекционная зона - расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции. Третичная проекционная зона - ассоциативная - это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов. 20. Функциональная роль базальных ядер больших полушарий головного мозга. Б. я. - подкорковые ядра, базальные ганглии, скопления серого вещества в толще белого вещества больших полушарий головного мозга позвоночных, участвующие в координации двигат. активности и формирования эмоц. реакций. Б. я. вместе с корой мозга составляют клеточное вещество конечного мозга. Состоят из хвостатого ядра, скорлупы (объединяются в полосатое тело), бледного шара (объединяется со скорлупой в чечевицеобразное ядро), ограды, миндалевидного тела. Б. я. характеризуются множественными афферентными и эфферентными связями с корой больших полушарий, средним и промежуточным мозгом, лимбич. системой и мозжечком. Для нормального функционирования Б. я. исключительно важное значение имеет дофамин, выполняющий роль тормозного медиатора, а также ацетилхолин. У низших позвоночных со слабо развитой корой больших полушарий Б. я. выполняют функцию осн. интегративного аппарата головного мозга, у высших — сохраняют важную роль в регуляции произвольных, движений. Они получают информацию об активности двигательной системы (полосатое тело , ограда и миндалевидное тело), управляют движениями и регулируют мышечный тонус . В толще белого вещества под мозолистым телом располагаются боковые желудочки , которые являются полостями полушарий большого мозга . Таким образом, в каждом полушарии условно можно выделить 4 подкорковых ядра: - хвостатое ядро; - чечевицеобразное ядро; - ограду; - миндалевидное тело. Базальные ядра полушарий отделены друг от друга прослойками белого вещества, которые в данном случае называются капсулами. Различают три капсулы: внутреннюю капсулу, наружную капсулу и крайнюю капсулу. Базальн ядра – один из уровней иерархической системы регул движений. Инф от ассоциативн зон коры-> баз ядра-> в передний таламус, где инф интегрируется с инф от мозжечка-> достиг двигат коры. 21. Условный рефлекс. Закономерности образования и проявления. Классификация условных рефлексов. Рефлекс – возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ЦНС в ответна раздражение рецепторов организма. Условный рефлекс — это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивидууму (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс. Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Формирование условного рефлекса Для этого необходимо: • Наличие 2-х раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом; • Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса. • Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя. • Постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала. Механизм формирования условных рефлексов При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты. Механизм образования У. р. основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. В основе каждого У. р. лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании У. р. Образование и закрепление У. р. сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги, состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи. Бесконечное множество У. р. в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка У. р. высшего порядка представляет собой синтез 2 временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого У. р. Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Формирование сложных поведенческих актов из У. р. представляется как интегративный процесс. Условные рефлексы подразделяются следующимм образом. 1) По локализации отдельных элементов рефлекторной дуги. Рецептивное поле: - интерорецептивные; - экстерорецептивные; - проприорецептивные. Центральное звено: - спинальные; - бульбарные; - мезэнцефалические; - мозжечковые; - диэнцефалические; - корковые. Эфферентное звено: - соматические; - вегетативные. 2) По эффектору. - глотательный; - мигательный; - кашлевой и др. 3) Характер влияния на деятельность эффектора. - возбудимые; - тормозные. 4) По генетической предрасположенности: - безусловные; - условные. 5) По биологическому значению ответной реакции. - пищевые; - оборонительные; - половые; - родительские условные рефлексы. 6) По совпадению во времени сигнала и подкрепления. - совпадающие – сразу включение сигнала дает подкрепление; - отставленные – подкрепление подается к сигналу лишь через некоторое время (5-30 с); - запаздывающие – время отставания 1-3 мин; - следовые – подкрепление вводится после выключения сигнала. 7) По уровню интеграции. - 1-ого порядка; - 2-ого пор. И т.д. 22. Нервный центр. Особенности проведения возбуждения в нервных центрах. Время рефлекса. Рефлексометрия. Нервный центр - сложное сочетание, “ ансамбль” нейронов, согласованно включающийся в регуляцию определенной функции или в осуществление рефлекторного акта. Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешних и внутренних связей. В соответствии с выполняемой функцией выделяют чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры и др. Различные нервные центры характеризуются определенной топографией в пределах ЦНС. Первоначально нервный центр понимали как скопление нервных клеток, занимающих локальную зону центральной нервной системы (представление очень близкое к нервному ядру). Это представление было основано на экспериментах с раздражением или удалением определенных участков нервной системы в остром опыте. Однако, по мере накопления фактов и с переходом к хроническим экспериментам стало ясно, что нервные центры, связанные с организацией определенной функции организма, представлены на различных уровнях центральной нервной системы, причем каждый уровень нервного центра обеспечивает одну из сторон организуемой функции. Таким образом, в физиологическом смысле нервный центр - это функциональное объединение группировок нервных элементов с целью выполнения сложных рефлекторных актов. А.А.Ухтомский такое объединение называл “созвездием”, состоящим ряда “звезд”. Свойства нервных центров во многом определяются структурой и функцией синаптических образований: 1 - односторонность проведения возбуждения, 2 - иррадиация возбуждения, 3 - суммация возбуждения (как временной, так и пространственной), 4 - наличие синаптической задержки, 5 - высокая утомляемость (в результате истощения запасов медиатора в синапсе, уменьшения энергетических ресурсов, адаптации постсинаптического рецептора к медиатору), 6 - наличие определенной фоновой активности или тонуса (поскольку и в состоянии покоя определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерируя фоновые импульсные потоки), 7 - пластичность, 8 - конвергенция, 9 - интеграция, 10 - свойство доминанты (т.е. способность “притягивать” к себе возбуждение других возбужденных зон или нервных центров), 11 - цефализация (т.е. перемещение в процессе эволюции и сосредоточение функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС). Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Оно слагается из времени, необходимо во для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, по центральной нервной системе, по двигательным волокнам, и, наконец, латентного (скрытого) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Время рефлекса зависит от силы раздражения и от возбудимости центральной нервной системы. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается. Рефлексометрия, или реакциометрия, — это метод определения времени двигательной (сенсомоторной) реакции. Оно позволяет судить о функциональном состоянии ЦНС и анализаторов. Простое время сенсомоторной реакции измеряется с момента включения сигнала до момента выполнения заданной ответной реакции. В качестве сигнала чаще всего используют оптический (световой) или акустический (звуковой) раздражитель, который включается одновременно с электросекундомером. После ответной реакции, например нажатия на кнопку, секундомер останавливается. При высокой тренированности время простой двигательной реакции составляет 0,15—0,20 |