Шпоры по ветеринарной генетике. 1. Предмет и методы генетики
 Скачать 1.02 Mb.
|
18. Правило частоты гамет и его знаечние19. Виды доминирования20. Анализирующее скрещиваниеАНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ. ПРАВИЛО ЧИСТОТЫ ГАМЕТ Мендель провел опыт по скрещиванию гибридов первого поколения с растениями гороха исходных родительских сортов. Скрещивание гибридов первого поколения (Аа) с особями, сходными по генотипу с родительскими формами (АА или аа), называется возвратным. При скрещивании растений Fj (Аа) с формой, гомозиготной по доминантному признаку (АА), все потомство по фенотипу получилось однотипным. В этом случае все гаметы родительской формы несли доминантный ген А, у гибридов же образовались гаметы с генами А и а. В результате в потомстве наблюдалось расщепление по генотипу в отношении 2Аа:2АА, или 1:1, в то время как по фенотипу при полном доминировании все потомки были с доминантным признаком. При скрещивании гибридов Fi (Аа) с родительской формой с рецессивным признаком (аа) у гибрида образовалось также два сорта гамет с генами А и а, у родительской формы — один сорт гамет с геном а. В потомстве получилось 50 % форм с доминантным признаком (Аа) и 50 % с рецессивным (аа). Наблюдалось расщепление по фенотипу и генотипу 1:1. Мендель обнаружил, что в этом случае потомство как бы повторяет состав гамет гибрида первого поколения. Это происходит потому, что фенотип потомка зависит от типа гамет родителя с доминантным признаком. Если от него в зиготу к рецессивному гену а попадает ген А, определяющий доминантный признак, то проявляется его влияние и потомство будет с доминантным признаком. Если же к гену а, определяющему рецессивный признак, присоединяется такой же (а), то потомок будет с рецессивным признаком. Скрещивание с рецессивной родительской формой (аа) получило название анализирующего. Анализирующее скрещивание широко применяется при гибридологическом анализе, когда нужно установить генотип интересующей нас особи. Например, при необходимости определить гомозиготным (АА) или гетерозиготным (Аа) является белый хряк крупной белой породы, его скрещивают с черными свиноматками (аа). Если хряк гомозиготный, то все потомки будут белыми, если он гетерозиготный, то появятся и белые, и черные поросята. На основании опытов по анализирующему скрещиванию и скрещиванию гибридов первого поколения Мендель пришел к выводу о том, что рецессивные наследственные задатки в гетерозиготном организме остаются неизменными и вновь проявляются при встрече с такими же рецессивными наследственными задатками. Позднее на основании этих наблюдений У. Бетсон сформулировал правило чистоты гамет (иногда его называют законом). Сущность правила чистоты гамет состоит в том, что у гетерозиготной особи наследственные задатки не смешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в «чистом» (неизменном) виде. Типы доминирования. Вскоре после переоткрытия законов Менделя на животных и растениях разных видов было установлено, что не все признаки проявляют полное доминирование. Были выявлены случаи промежуточного наследования, неполного доминирования, сверхдоминирования и кодоминирования. При промежуточном наследовании потомство в первом поколении сохраняет единообразие, но оно не похоже полностью ни на одного из родителей, как это было при полном доминировании, а обладает признаком промежуточного характера. Например, известно, что среди овец наряду с нормальноухи-ми имеются и безухие. Скрещивание безухих овец (аа) с нор-мальноухими (АА), имеющими длину уха около 10 см, дает в первом поколении потомство (Аа) исключительно с короткими ушами — около 5 см. Иногда признак принимает не среднее выражение, а уклоняется в сторону родителя с доминирующим признаком, тогда говорят о неполном доминировании. Например, при скрещивании коров с белыми пятнами на туловище, белыми брюхом иконечностями с быками со сплошной окраской получается потомство со сплошной окраской, но с небольшими пятнами на ногах или других частях туловища. При сверхдоминированииу гибридов первого поколения проявляется гетерозис — явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости и продуктивности. Сверхдоминированием в определенной мере объясняется эффект гетерозиса, наблюдаемый при получении в птицеводстве трех- и четырехлинейных гибридов. При кодоминировании у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоминирования наследуется большинство антигенных факторов довольно многочисленных систем групп крови у домашних животных разных видов и человека. Так же наследуются разные типы белков и ферментов: гемоглобин, амилаза и т. д. Расщепление по фенотипу 3:1 во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается при полном доминировании признака. При промежуточном наследовании, неполном доминировании и кодоминировании в результате разного характера взаимодействия аллельных генов гибриды первого поколения (Аа) отличаются по фенотипу от родителя с доминантным признаком (АА). Отсюда и в потомстве F2 гетерозиготные особи будут иметь свойственный для них фенотип. В результате расщепление по фенотипу и гено-типу будет одинаковым: 1:2:1. Так, при скрещивании длинноухих и безухих овец в Fi все потомки появляются «короткоухими (рис. 9). При скрещивании их между собой (Аа х Аа) во втором поколении одна часть потомков (АА) будет иметь уши длинные, две части (Аа) — короткие и одна часть (аа) рождается безухими. Таким образом, на расщепление по фенотипу во втором поколении влияет характер доминирования признака. |