1 Раздел III. Организменный (онтогенетический) уровень организации биологических систем
 Скачать 291.01 Kb.
|
 1.3. Раздел III. Организменный (онтогенетический) уровень организации биологических систем
Существуют два основных типа размножения - бесполое и половое. Бесполое размножение происходит без образования гамет, и в нем участвует лишь один организм. При бесполом размножении обычно образуются идентичные потомки, а единственным источником генетической изменчивости служат случайные мутации. Генетическая изменчивость выгодна виду, так как она поставляет "сырье" для естественного отбора, а значит, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся наиболее приспособленными к среде, будут обладать преимуществом в конкуренции с другими представителями того же вида и будут иметь больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению. Благодаря этому виды способны изменяться, т.е. возможен процесс видообразования. Повышение изменчивости может быть достигнуто путем смешения генов двух разных особей - процесса, называемого генетической рекомбинацией и составляющего важную особенность полового размножения; в примитивной форме генетическая рекомбинация встречается уже у некоторых бактерий. При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках - гаметах; при оплодотворении гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу, из которой в процессе развития получается зрелый организм. Гаметы гаплоидны - они содержат один набор хромосом, полученный в результате мейоза; они служат связующим звеном между данным поколением и следующим. Мейоз - Во время мейоза в результате случайного расхождения хромосом (независимое распределение) и обмена генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер) возникают новые комбинации генов, попавших в одну гамету, и такая перетасовка повышает генетическое разнообразие. Слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют оплодотворением или сингамией; оно приводит к образованию диплоидной зиготы. Объединение в зиготе двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается в зрелый организм следующего поколения. Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и женские, но некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми. Гермафродитизм - Виды, у которых одна и та же особь способна производить и мужские, и женские гаметы, называют гермафродитными или двуполыми. К их числу относятся многие простейшие, , некоторые кишечнополостные, плоские черви, дождевой червь, ракообразные, некоторые рыбы и ящерицы, а также большинство цветковых растений. Гермафродитизм считается самой примитивной формой полового размножения и свойствен многим примитивным организмам. Он представляет собой приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Однако у большинства гермафродитных видов в оплодотворении участвуют гаметы, происходящие от разных особей, и у них имеются многочисленные генетические, морфологические и физиологические адаптации, препятствующие самооплодотворению и благоприятствующие перекрестному оплодотворению. Например, у многих простейших самооплодотворение предотвращается генетической несовместимостью, у многих животных яйца и спермии образуются у одной и той же особи в разное время. Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения. Существует два вида партеногенеза - гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете. При бесполом размножениипотомки происходят от одного организма, без слияния гамет. Мейоз в процессе бесполого размножения не участвует (если не говорить о растительных организмах с чередованием поколений), и потомки идентичны родительской особи. Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Члены одного клона могут быть генетически различными только в случае возникновения случайной мутации. Высшие животные не способны к бесполому размножению, однако в последнее время было сделано несколько успешных попыток клонировать некоторые виды искусственным образом; мы их рассмотрим в дальнейшем. Делением размножаются одноклеточные организмы: каждая особь делится на две или большее число дочерних клеток, идентичных родительской клетке. Делению клетки предшествует репликация ДНК, а у эукариот - также деление ядра. В большинстве случаев происходит бинарное деление, при котором образуются две идентичные дочерние клетки. Так делятся бактерии, многие простейшие, такие как амеба или парамеция, и некоторые одноклеточные водоросли. При подходящих условиях это приводит к быстрому росту популяции. Множественное деление, при котором вслед за рядом повторных делении клеточного ядра происходит деление самой клетки на множество дочерних клеток, наблюдается у споровиков - группы простейших, к которой относится, в частности, возбудитель малярии. Стадия, на которой происходит множественное деление, называется шизонтом, а сам этот процесс - шизогонией. У возбудителя малярии шизогония непосредственно следует за заражением хозяина, когда паразит проникает в печень. При этом получается сразу около тысячи дочерних клеток, каждая из которых способна инвазировать эритроцит и произвести путем шизогонии еще 24 дочерние клетки. Такая высокая плодовитость компенсирует большие потери из-за трудностей успешной передачи паразита от одного хозяина другому, а именно от человека организму-переносчику, т.е. малярийному комару, и в обратном направлении. Спора - это одноклеточная репродуктивная единица обычно микроскопических размеров, состоящая из небольшого количества цитоплазмы и ядра. Образование спор наблюдается у бактерий, простейших, у представителей всех групп зеленых растений и всех групп грибов. Споры могут быть различными по своему типу и функции и часто образуются в специальных структурах. Споры бактерий служат, строго говоря, не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, поскольку каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся к числу наиболее устойчивых: так, например, они нередко выдерживают обработку сильными дезинфицирующими веществами и кипячение в воде. Почкованием - новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому. Почкование встречается в разных группах организмов, особенно у кишечнополостных, например у гидры , и у одноклеточных грибов, таких как дрожжи. Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и образует новую особь. Фрагментация происходит, например, у нитчатых водорослей, таких как спирогира. фрагментация наблюдается также у некоторых низших животных, которые в отличие от более высокоорганизованных форм сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо дифференцированных клеток. Вегетативное - бесполое размножения, при которой от растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная, часть и развивается в самостоятельное растение. По существу вегетативное размножение сходно с почкованием. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этой цели: луковицы, клубнелуковицы, корневища, столоны и клубни. Клонирование 2Гаметогенез (спермато- и овогенез). Цитологическая и цитогенетическая характеристика. Морфология половых клеток. Биологическое значение полового размножения. Гаметогенез — процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) — подразделяется на ряд стадий. В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. Овогонии и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n, а количество ДНК — как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2с до 5-периода и 2n4с после него. На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка. Важным событием этого периода является редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2п4с. Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное,— которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула п2с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс). В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка. Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена. За счет генетического разнообразия половое размножение создает предпосылки к освоению разнообразных условий обитания; дает эволюционные и экологические перспективы; способствует осуществлению творческой роли естественно отбора. 2Моно-, ди- и полигибридное скрещивание. Их цитологические и статистические основы. Условия менделирования признаков. Менделирующие признаки у человека. Моногибридное скрещивание - называется скрещивание, при котором родительские признаки отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков. Результатом такого скрещивания в первом поколении будет единообразие полученных гибридов (все потомки будут гетерозиготными). Результатом моногибридного скрещивания гетерозиготных потомков во втором поколении будет 75 % вероятность проявления доминантного фенотипа и 25%-ая вероятность проявления рецессивного фенотипа. Закон Менделя I, II. Закон единообразия гибридов первого поколения - при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.Этот закон также известен как «закон доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака — на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. Неполное доминирование - гетерозиготы имеют признаки, промежуточные между признаками рецессивной и доминантной гомозигот. Кодоминироване - у гетерозигот признаки проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека, где А и В — доминантные гены, а 0 — рецессивный. Закон расщепления признаков - при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несёт доминантный признак, а часть — рецессивный, называется расщеплением. Следовательно, расщепление — это распределение доминантных и рецессивных признаков среди потомства в определённом числовом соотношении. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а только подавляется и проявляется во втором гибридном поколении. Дигибридное скрещивание - скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков, например, окраске цветков (белая или окрашенная) и форме семян (гладкая или морщинистая). Закон Менделя III Закон независимого наследования — при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании). Когда скрещивались растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Полигибридное скрещивание - когда родители различаются по аллелям трех и более генов, а в F1 образуются три- и полигетерозиготы. Соотношение генотипических и фенотипических классов в F2 три- и полигибридных скрещиваний, а также число типов гамет (и число фенотипов) у гибридов F1 определяются простыми формулами: при моногибридном скрещивании число типов гамет равно 2, при дигибридном 4(22), а при полигибридном – 2n; число генотипов равно соответственно 3, 9(32) и 3n. Опираясь на независимость наследования разных пар аллелей, можно также любые сложные расщепления представить как произведение от соответствующего числа независимых моногибридных скрещиваний. Общая формула определения фенотипических классов при полигибридном скрещивании имеет вид (3:1)n, где п равно числу пар признаков, по которым идет расщепление. Для моногибрида эта формула соответственно имеет вид (3:1); дигибрида – 9:3:3:1 или (3:1)2; тригибрида – (3:1)3. Расщепление по генотипу имеет вид (1:2; 1)n, где п – число расщепляющихся пар аллелей. Условия выполнения закона расщепления при моногибридном скрещивании Расщепление 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу выполняется приближенно и лишь при следующих условиях: Изучается большое число скрещиваний (большое число потомков). Гаметы, содержащие аллели А и а, образуются в равном числе (обладают равной жизнеспособностью). Нет избирательного оплодотворения: гаметы, содержащие любой аллель, сливаются друг с другом с равной вероятностью. Зиготы (зародыши) с разными генотипами одинаково жизнеспособны. Условия выполнения закона независимого наследования Все условия, необходимые для выполнения закона расщепления. Расположение генов, отвечающих за изучаемые признаки, в разных парах хромосом (несцепленность). Условия выполнения закона чистоты гамет Нормальный ход мейоза. В результате нерасхождения хромосом в одну гамету могут попасть обе гомологичные хромосомы из пары. В этом случае гамета будет нести по паре аллелей всех генов, которые содержатся в данной паре хромосом. Некоторые наследственные признаки человека: ямочки на щеках (доминантный признак); приросшая мочка уха (рецессивный признак); рост волос по средней линии лба (доминантный признак); способность загибать язык назад (доминантный признак); расплющенный большой палец (доминантный признак); способность свертывать язык трубочкой (доминантный признак);монголоидный разрез глаз (доминантный признак); альбинизм (рецессивный признак); зрачок, заходящий на радужную оболочку (сцепленный с полом рецессивный признак) 2Взаимодействие аллельных генов в детерминации признаков: полное и неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование, межаллельная комплементация. Множественные аллели. Наследование групп крови у человека. Взаимодействие аллельных генов. Гены, которые занимают идентичные (гомологические) локусы в гомологичных хромосомах, называются аллельными. У каждого организма есть по два аллельных гена. Известны такие формы взаимодействия между аллельными генами: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминированием и сверхдоминирование. Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др. Неполное доминирование - так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр. Множественный алелизм - у каждого организма есть только по два аллельных гена. Вместе с тем нередко в природе количество аллелей может быть более двух, если какой то локус может находится в разных состояниях. В таких случаях говорят о множественные аллели или множественный аллеломорфизм. Множественные аллели обозначаются одной буквой с разными индексами, например: А, А1, А3 ... Аллельные гена локализуются в одинаковых участках гомологичных хромосом. Поскольку в кариотипе всегда присутствуют по две гомологичных хромосомы, то и при множественных аллелях каждый организм может иметь одновременно лишь по два одинаковых или различных аллели. В половую клетку (вместе с различием гомологичних хромосом) попадает только по одному из них. Для множественных аллелей характерное влияние всех аллелей на один и тот же признак. Отличие между ними заключается лишь в степени развития признака. Второй особенностью является то, что в соматических клетках или в клетках диплоидных организмов содержится максимум по две аллели из нескольких, поскольку они расположены в одном и том же локусе хромосомы. Еще одна особенность присуща множественным аллелям. По характеру доминирования аллеломорфные признаки размещаются в последовательном ряду: чаще нормальный, неизмененный признак доминирует над другими, второй ген ряда рецессивный относительно первого, однако доминирует над следующими и т.д. Одним из примеров проявления множественных аллелей у человека есть группы крови системы АВО. Множественный алелизм имеет важное биологическое и практическое значение, поскольку усиливает комбинативну изменчивость, особенно генотипического. Множественные аллели. Наследование групп крови. - Множественный аллелизм – это явление, когда один признак (проявляющийся в нескольких формах) контролируется не одной парой аллельных генов, а несколькими аллелями генов, т. е. существует несколько аллеломорфных состояний одного гена, среди которых могут быть несколько доминантных или рецессивных аллелей. Пример: наследование групп крови у человека контролируется геном Ii (изогемагглютиноген), представленным тремя аллелями – А, В, О. Аллели А и В – доминантные, О – рецессивный. Группы крови системы АВО открыты в начале ХХ века австрийским учёным К. Ландштейнером при изучении поведения эритроцитов в сыворотке крови разных людей. Он обратил внимание, что при переливании крови эритроциты у одних людей распределяются равномерно, а у других склеиваются. Используя разные комбинации, он обнаружил три группы крови, I, II, III, а IV была установлена позже. Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.
Сверхдоминирование, сверхдоминантность (генетическая), лучшая приспособленность и более высокая селективная ценность (отборное преимущество) гетерозигот от моногибридного скрещивания (например, Аа) по сравнению с обоими типами гомозигот (АА и аа). Один из характерных примеров сверхдоминирвания является повышенная частота аллеля гена серповидноклеточной анемии в популяциях человека, живущих в условиях высокой вероятности заражения малярией. Мутантный аллель защищает организм от заболевания малярией. Гомозиготы по нормальному аллелю могут заболеть малярией и погибнуть, гомозиготы по мутантному аллелю - с высокой вероятностью гибнут от анемии. Гетрозиготы по этому гену не болеют серповидновлеточной анемией и устойчивы к малярии. В ряде случаев аллель гена, с которым связано сверхдоминирование является рецессивно летальным, и поддерживается в популяции за счёт преимущества гетерозигот. Гетерозиготы, имеющие нормальный и мутантный вариант этого гена, в ряде случаев, характеризуются повышенной жизнеспособностью. Межаллельная комплементация. Это редкий вид взаимодействия аллельных генов, при котором у организма, гетерозиготного по двум мутантным аллелям гена М(МIМII), возможно формирование нормального признака М. Например, ген М отвечает за синтез белка, имеющего четвертичную структуру и состоящего из нескольких одинаковых полипептидных цепей. Мутантный аллель Ml вызывает синтез измененного пептида Ml, а мутантный аллель МII определяет синтез другой, но тоже ненормальной полипептидной цепи. Взаимодействие таких измененных пептидов и компенсация измененные участков при формировании четвертичной структуры в редки: случаях может привести к появлению белка с нормальными свойствами. |