1 Раздел III. Организменный (онтогенетический) уровень организации биологических систем
 Скачать 291.01 Kb.
|
|
Раздел IV. Популяционно-видовой уровень организации живых систем. Вопрос 1: Процесс эволюции. Додарвиновский период. Сущность представлений Ч. Дарвина о механизмах эволюции органического мира. Биологи́ческая эволю́ция — это необратимое направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяции, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов , преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Основные закономерности: Адаптивность (то есть приспособленность) той или иной группы живых организмов всегда относительна: она может быть оценена только в связи с условиями существования данной группы . Эволюционный процесс какого-либо вида или систематической группы не может быть завершенным окончательно (если только данная группа не вымерла) Процесс эволюции живых организмов необратим. Ни один вид живых организмов не может превратиться в своего эволюционного предка. С появлением культурной изоляции, биологическая приспособленность человека, то есть взаимодействие наследственных факторов и окружающей среды, теряет ведущее значение. На смену биологической приспособленности приходит социальная приспособленность. Уровни эволюционного процесса: Микроэволюция эволюционные изменения, которые идут внутри вида, приводят к его дифференцировке, завершаясь видообразованием Макроэволюция эволюционные изменения надвидовых таксонов(род, семейство, отряд) Мегаэволюции эволюционные изменения, приводящие к появлению новых классов и типов Факторами эволюции в биологии принято называть движущие силы эволюции. «Известно четыре таких фактора: мутационный процесс, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Первые два из упомянутых выше факторов - мутационный процесс и поток генов - создают изменчивость. Два других фактора – естественный отбор и дрейф генов - сортируют эту изменчивость. Додарвиновский период в развитии биологии С установлением христианского мировоззрения в Европе была распространена официальная точка зрения о возникновении живой природы: все живое создано богом и остается неизменным (креационизм). В этот период средневековья было мною попыток систематизировать накопленный биологический материал. Наиболее совершенную систематику того времени удалось создать шведскому естествоиспытателю К. Линнею. В основу систематики он положил принцип иерархичности таксонов - систематических единиц. Линией закрепил использование бинарной номенклатуры для обозначения видов и ввел латинские названия видов. Принципы этой классификации сохраняются и в наше время. C XVII в. распространяется новая система представлений о живой природе - трансформизм, допускающий возможность изменчивости видов под воздействием внешних условий. Ее последователями были Р. Гук, Д. Дидро и др. Открытие микроскопа, развитие эмбриологии и палеонтологии привело к созданию первой эволюционной теории Ж.Б. Ламарка. В труде «Философия зоологии» (1809 г.) он приводит многочисленные доказательства изменяемости видов и пытается раскрыть причины эволюционных процессов. Ламарк впервые включает в теорию фактор времени и условия внешней среды. Движущими силами эволюции он считал стремление организмов к совершенству и прямое влияние внешней среды на наследование признаков, приобретенных в течение жизни. Ж. Кювье, исследуя строение органов позвоночных животных, установил, что все органы животного представляют собой части одной целостной системы и ни одна часть тела не может измениться без изменения других частей. Это явление он назвал принципом корреляции. Кювье-также выдвинул теорию катастроф, согласно которой причиной вымирания были периодически происходившие крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растения. Множество крупных открытий в естествознании, накопленный экспедиционный материал послужили предпосылками создания эволюционного учения английским ученым Ч. Дарвиным. Он изложил свои взгляды на эту проблему в своем труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г.). Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др. Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:
Представления Дарвина о механизмах эволюции: Обобщение Ч. Дарвином успехов селекции, формулирование вывода о роли наследственной изменчивости организмов и искусственного отбора в создании новых пород животных и сортов растений. Наследственная изменчивость признаков обеспечивала селекционерам возможность отбирать для последующего размножения особей с полезными для человека признаками из поколения в поколение, получения таким путем сортов растений и пород животных с нужными качествами. Движущие силы эволюции органического мира, выявленные Ч. Дарвином: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Наследственная изменчивость, ее роль в эволюции. Наследственность — свойство всех организмов сохранять и передавать признаки от родителей потомству. Изменчивость — свойство всех организмов приобретать новые признаки. Изменения, которые передаются по наследству от родителей, называют наследственной изменчивостью. Причины наследственной изменчивости — изменение генов и хромосом в половых клетках. Увеличение наследственной неоднородности особей вида — необходимое условие эффективности естественного отбора, невозможность отбора среди особей со сходными признаками. Борьба за существование. Несоответствие между численностью появляющихся в результате размножения особей вида и средствами к их жизни — причина конкуренции, борьба за существование. Наиболее острая борьба между особями одного вида в связи с одинаковыми потребностями в пище, условиями обитания, например борьба между лосями, питающимися корой деревьев и кустарников. Разные формы борьбы между особями разных видов: между волками и зайцами (хищник — жертва), между лосями и зайцами (конкуренция за пищу). Воздействие на организмы неблагоприятных условий, например засухи, сильных морозов, — также пример борьбы за существование. Выживание или гибель особей в борьбе за существование — результаты, последствия ее проявления. Естественный отбор — главная движущая сила эволюции. Процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями, — естественный отбор. Выполнение условиями среды роли отбирающих факторов: сильные ветры на океанических островах — отбирающий фактор для насекомых и птиц; сильные морозы, засуха — факторы отбора растений и животных. Естественный отбор — направляющий фактор эволюции, способствующий сохранению особей лишь с полезными наследственными изменениями для жизни в тех условиях, где он действует, возникновению новых видов, формированию черт приспособленности у организмов. Постоянное, ежечасное действие естественного отбора в направлении совершенствования приспособлений за счет сохранения особей с полезными для них наследственными изменениями, в направлении формирования новых видов. Вопрос 2: Современный период синтезе дарвинизма и генетики. Учение о микроэволюции – центральный раздел современной синтетической теории эволюции. Синтетическая теория эволюции (также современный эволюционный синтез) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие. Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера, Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. В 1930—1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен; видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции. Учение о микроэволюции Микроэволюция - эволюционные изменения, которые идут внутри вида, приводят к его дифференцировке, завершаясь видообразованием Элементарные эволюционные явления (ЭЭЯ) (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому) Элементарная эволюционная единица - популяция Элементарный эволюционный материал - мутации Элементарные эволюционные факторы: 1 - мутационный процесс 2 - генетическая комбинаторика 3 - популяционные волны 4 - изоляция 5 - естественный отбор Вопрос 3: Популяционная структура вида. Популяция – элементарная единица эволюции. Генетическая структура популяции. Правило Харди-Вайнберга. Генетический полиформизм. Генетический груз. Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды. Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. Популяция - элементарная эволюционная единица(ЭЭЕ) - это минимальная самовоспроизводящая группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу. Генетическая структура популяции – соотношение в популяциях различных генов и аллелей. Она определяется богатством генофонда популяции (совокупность генов всех особей популяции). Генофонд включает в себя общие видовые свойства, а также особенности, возникшие в порядке приспособления популяции к определенным условиям среды. Гетерозиготность по множеству признаков (Аа) в отличие от гомозиготности (АА и аа) определяет сложность генофонда и его способность долгое время удерживать мутации. При этом внешне (фенотипически) популяция остается однородной. Соотношение гомозигот и гетерозигот в популяциях, не подверженных давлению отбора, рассчитывается по правилу Харди-Вайнберга: (p + q)2 = p2 + 2pq + q2; где p – частота доминантного аллеля; q – частота рецессивного аллеля. Однако в природе нет популяций, на которые бы не действовали внешние и внутренние дестабилизирующие факторы. Изменяют генетическую структуру популяции: 1) мутации – источник возникновения новых аллелей; 2) неравная жизнеспособность особей; 3) неслучайное скрещивание; 4) дрейф генов (например, при вспышке заболеваний); 5) миграции (приток новых и отток имеющихся генов). Генетический полиморфизм - сосуществование в пределах популяции (См. Популяция) двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений. Чаще всего Г. п. обусловливается либо варьирующими давлениями и векторами (направленностью) отбора в различных условиях (например, в разные сезоны), либо повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот (См. Гетерозигота). Один из видов Г. п. — сбалансированный Г. п. — характеризуется постоянным оптимальным соотношением полиморфных форм, отклонение от которого оказывается неблагоприятным для вида, и автоматически регулируется (устанавливается оптимальное соотношение форм). В состоянии сбалансированного Г. п. у человека и животных находится большинство генов. Генетический груз — накопление летальных и сублетальных отрицательных мутаций, вызывающих при переходе в гомозиготное состояние выраженное снижение жизнеспособности особей, или их гибель. «Вырождение» — наблюдаемое при близкородственном скрещивании ухудшение фенотипических характеристик потомства. В более строгом смысле генетический груз в популяционной генетике — это выражение уменьшения селективной ценности для популяции по сравнению с той, которую имела бы популяция, если бы все индивидуальные организмы соответствовали бы наиболее благоприятному генотипу. Обычно выражается в средней приспособленности по сравнению с максимальной приспособленностью. Частью генетического груза является мутационный груз. Генетический груз рассматривается, как мера неприспособленности популяции к условиям окружающей среды. Он оценивается по различию приспособленности реальной популяции — по отношению к приспособленности воображаемой, максимально приспособленной популяции. Значение генетического груза обычно находится в интервале 0 < L < 1, где 0 — отсутствие генетического груза. Вопрос №4: Элементарные эволюционные факторы. Естественный отбор, его формы. Творческая роль естественного отбора в эволюции. Элементарные эволюционные факторы – это стохастические процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости. ЭЭФ: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Естественный отбор, его формы. Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих различное воспроизведение генотипов в популяциях. Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен. Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходнойДизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора. Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Творческая роль естественного отбора , его формы. Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основополагающим фактором эволюции живого (селекционизм в биологии). Накопление в конце XIX — начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, подтолкнуло многих исследователей к пересмотру указанного тезиса Дарвина: в качестве чрезвычайно важных факторов эволюции стали рассматриваться мутации генотипа (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и др.). С другой стороны, открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова привело к формулировке гипотез об эволюции на основе закономерностей, а не случайной изменчивости (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Эдварда Дринкера Копа и других). В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии интерес к селекционистским теориям возродился благодаря синтезу классической генетики и теории естественного отбора. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто называемая неодарвинизмом, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Тем не менее, открытия последних десятилетий в различных областях научного знания — от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов — свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции. Дискуссия о роли различных факторов в эволюции продолжается и сегодня, и эволюционная биология подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза. Вопрос №5: Популяционная структура человечества. Люди как объект действия элементарных эволюционных факторов. Генетический полиформизм человечества и адаптивный потенциал популяции. Генетический груз и его биологическая сущность. Популяционная структура человечества.Люди как объект действия элем. Эвол. Факт. Для характеристики популяции важным является определение её как репродуктивного сообщества людей, обладающих общим генетическим фондом. В формировании популяции людей главную роль играют родственные связи между особями популяции. Изолирующими факторами могут выступать географические, но чаще всего факторы социального или религиозного порядка. Общая структура популяций человека - это структура, типичная для небольших долго существовавших изолятов, которая время от времени нарушалась в связи с миграциями, вторжением или смешением особей. |