1 Раздел III. Организменный (онтогенетический) уровень организации биологических систем
 Скачать 291.01 Kb.
|
Генетический полиморфизмПолиморфным признаком называют менделеевский (моногенный) признак, по которому в популяции присутствуют как минимум два фенотипа (и, следовательно, как минимум два аллеля), причём ни один из них не встречается с частотой менее 1% (т.е. не является редким). Альтернативное полиморфизму явление - существование редких генетических вариантов, присутствующих в популяции с частотой менее 1%.Первый полиморфный признак (система групп крови АВО) был открыт в 1900 г. К. Ландштейнером . В 1955 году - полиморфизм белков.Полиморфные признаки у человека:сывороточные белки;поверхностные антигены эритроцитов (группы крови; ферменты эритроцитов ;другие ферменты.Различают наследственный и адаптационный полиморфизм. Наследственный полиморфизм создаётся мутациями и комбинативной изменчивостью. Адаптационный полиморфизм обусловлен тем, что естественный отбор благоприятствует разным генотипам из-за разнообразия условий среды в пределах ареала вида или сезонной смены условий. Разновидностью адаптационного полиморфизма является балансированный полиморфизм, возникающий в случаях, когда отбор благоприятствует гетерозиготным формам по сравнению с доминантными и рецессивными гомозиготами. Различают следующие механизмы балансированного отбора: 1) обусловленность селективного преимущества гетерозигот их повышенной жизнеспособностью, основанной на явлении гетерозиса; повышение жизнеспособности происходит, очевидно, в результате взаимодействия аллельных генов во многих гетерозиготных локусах; 2) возникающие на основе гетерозиготности более редкие фенотипы могут получить в популяции селективные преимущества по двум причинам: а) самцы более редких (привлекательных) фенотипов имеют обычно повышенную конкурентоспособность в борьбе за самок и поэтому более значительный репродуктивный успех; б) хищники предпочитают более обычные для популяции фенотипиче-ские формы, не замечая редкие, возникшие на основе гетерозиготности; 3) любые мутации нарушают нормальную сбалансированность генотипа и фенотипа, поэтому они являются (чаще всего) вредными для организма и не могут быть сразу поддержаны отбором; в гетерозиготном же состоянии вредные мутации не проявляются, поэтому естественный отбор вначале благоприятствует не гомозиготным формам, несущим мутантный признак, а гетерозиготам, скрывающим этот признак от действия отбора.
Генетический груз. Генетический груз — накопление летальных и сублетальных отрицательных мутаций, вызывающих при переходе в гомозиготное состояние выраженное снижение жизнеспособности особей, или их гибель.В более строгом смысле генетический груз в популяционной генетике — это выражение уменьшения селективной ценности для популяции по сравнению с той, которую имела бы популяция, если бы все индивидуальные организмы соответствовали бы наиболее благоприятному генотипу. Частью генетического груза является мутационный груз.Значение генетического груза обычно находится в интервале 0 < L < 1, где 0 — отсутствие генетического груза. Примерами генетического груза в человеческих популяциях являются аллели мутантных форм гемоглобина — Гемоглобина С и Гемоглобина S. Вопрос №6: Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы. Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Общие закономерности в эволюции систем органов. Понятие об аналогии и гомологии органов. Онтогенез — основа филогенеза,ценогенезы,филээмбриогенез,зак-ти в эволюции систем органов. Жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. К таким отклонениям относятся, ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа. 1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. 2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. 3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем. Аналогия, гоология Классические критерии гомологии( Адольф Ремане).
Аналогичные органы (греч. análogos — соответственный), органы и части животных или растений, сходные в известной мере по внешнему виду и выполняющие одинаковую функцию, но различные по строению и происхождению[. Вопрос 7: Макроэволюция. Направление эволюции групп. Формы филогенеза. Биологический прогресс и биологический регресс. Правила эволюции групп. Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Макроэволюция имеет дивергентный характер. Направления эволюции групп! Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции. Дивергенция. Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне, Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ. Примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды. Рука человека, крыло летучей мыши, копыто лошади, лапа медведя, ласта морского льва, плавник кита – это все результаты дивергенции. Они возникли путем длительного естественного отбора мелких случайных уклонений в строении передней конечности общего предка млекопитающих. Структуры и органы, имеющие общее происхождение называют гомологичными. Гомология конечностей у позвоночных столь выражена, что сходные элементы прослеживаются спустя сотни миллионов лет после начала дивергенции. Конвергенция (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и летучей мыши имеют общие черты в строении и функционировании, но формируются в ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у млекопитающих и головоногих моллюсков — другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков. Параллелизм - такое эволюционное явление, когда сходство организмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологичных структур. В качестве примера морфологического параллелизма можно указать на большое сходство формы тела у акулы, ихтиозавра (вымершей рептилии) и дельфина. Предки ихтиозавров и предки дельфинов были наземными животными. По мере освоения ими водной среды эволюция осевого скелета этих животных шла на основе гомологичных зачатков позвоночного столба в сходных условиях. Примером функционального параллелизма может служить возникновение крыльев птеродактилей, птиц и летучих мышей. Общие и частные приспособления. Вопросы о возможных путях эволюционного процесса разработал А. Н. Северцов. Один из главных таких путей, по Северцову, — ароморфоз (арогенез), или возникновение в ходе эволюции приспособлений, которые существенно повышают уровень организации живых организмов и открывают перед ними совершенно новые эволюционные возможности. Такими приспособлениями были: возникновение фотосинтеза, полового размножения, многоклеточности, легочного дыхания у предков амфибий, теплокровности у предков птиц и млепитающих. Ароморфозы — естественный результат эволюционных процессов. Они открывают возможности для освоения видами новых, прежде недоступных сред обитания. Ароморфозы не возникают мгновенно, при появлении они практически неотличимы от обычных адаптаций. Появление легочного дыхания у древних обитателей пресных водоемов не изменило кардинально образа их жизни, уровня организации и т. д. Однако в результате возникновения этой адаптации появилась возможность для освоения суши — обширной среды обитания. Эта возможность была активно использована в последующей эволюции, появились многие тысячи видов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, заполнивших разнообразные ниши обитания. Поэтому обретение позвоночными легких — крупный ароморфоз, приведший к повышению уровня организации многих видов. Идиоадаптации — это приспособления организмов к окружающей среде без принципиальной перестройки биологической организации. Пример идиоадаптации — разнообразие форм у насекомоядных млекопитающих, разные виды которых, имея общий исходный уровень организации, смогли приобрести свойства, позволившие им занять разные места обитания в природе. Среди многих паразитических организмов мы обнаруживаем явление одегенерации, то есть резкого упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и функций. ФИЛОГЕНЕЗ - историческое развитие организмов.Выделяют первичные и вторичные формы филогенеза. Первичные формы представлены филитической эволюцией и дивергенцией. Филитическая – Это постепенное изменение филитической группы без дивергенции (эволюция конечности лошади). Смысл форм филогенеза состоит в том, что существует конвергентная эволюция и параллелизм. БИОЛОГИ́ЧЕСКИЙ ПРОГРЕ́СС, возникающее в процессе эволюции экологическое процветание видов — увеличение численности особей и их расселение в новые местообитания, ведущее к дальнейшему видообразованию. Понятие введено А. Н. Северцовым в рамках учения о главных направлениях эволюционного процесса. В основе биологического прогресса лежит повышение приспособленности потомков по сравнению с предками. Биологический регресс — это эволюционное движение, при котором происходит сокращение ареала обитания; уменьшение численности особей из-за неприспособленности к среде обитания; снижение числа видов групп из-за давления других видов, исчезновение вида. Причины биологического регресса: исчезновение способности организмов приспосабливаться к изменениям условий окружающей среды. Биологическому регрессу подвержены: 1. Организмы, ведущие паразитический образ жизни. 2. Животные, ведущие неподвижный образ жизни. 3. Животные, живущие под землей или в пещерах. ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893) Эволюция – процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876) Группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается, поскольку организм определенного строения не может жить в любой среде. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896) Обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных. уточное положение. Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера. У таких форм скорее могут возникнуть эволюционные изменения, направленные к лучшему прикреплению внутри организма хозяина, лучшему использованию питательных веществ, более эффективному способу размножения и т. п. Правило адаптивной радиации (Г. Ф. Осборн, 1902) Филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859) при обосновании гипотезы естественного отбора. Дарвин говорил о внутривидовой приспособительной дивергенции к различной пище, несколько различным условиям существования и т. п. и рассматривал ее как обязательный этап образования новых видов. В дальнейшем принцип дивергенции был положен в основу представлений об идиоадаптациях (А. Н. Северцов) и соответственно о развитии группы по пути аллогенеза в эволюционной морфологии. Правило чередования главных направлений эволюции (И.И. Шмальгаузен, 1939) Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах.Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптации – адаптациогенез. Одни из вновь возникающих адаптации оказываются очень частными, и их значение не выходит за пределы узких условий. Другие дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к быстрому эволюционному развитию групп в новом направлении. Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию, оказывающуюся основой для следующего быстрого периода филогенетических новообразований. Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен, 1961) Биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.Сейчас известны основные направления такой интеграции, идущей на уровне популяции и биогеоценозов. На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в сложную, лабильную и устойчивую одновременно генетическую систему, способную к саморегуляции (численности, структуры), генетико-экологическому гомеостазису. Вопрос 8: Основные направления и способы морфофункциональных преобразований покровов тела в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития покровов тела у человека. Направления эволюции: морфо-физиологический прогресс(повышение эффективности защиты). Способы эволюционных преобразований:
Клеточные механизмы:
пороки развития и чем обусловлено: Аплазия-2,3; гипоплазия кожи-1,3; ихтиоз-6; аплазия ногтей-1,2,3; онихогрифоз-2,3; аплазия потовых, млечных, сальных желез-1,2,3; добавочные млечные железы(полимастия)-5,1,6; многососковость(полителия)-2,3,5,1. Вопрос 9: Основные направления и способы морфофункциональных преобразований скелета хордовых в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития скелета у человека. Направление эволюции: морфо-физиологический прогресс. Эволюция осевого скелета Способы эволюционных преобразований: Субституция(хорда замещается позвоночником) Усиление функции опоры(соеденительнотканный-хрящевой-костный). расширение функции(защита спинного мозга,опора для поясов клнечностей,движение вокруг оси,кроветворение) Интеграция
дыхательной(обеспечивает акт вдоха и выдоха у наземных животных,а следовательно,один из механизмов нагнетающей способности грудной клетки) . ПОЛИМЕРИЗАЦИЯ(осевой скелет-число позвонков увеличивается) Клеточные механизмы
Пороки и их причины: Аплазия позвоночника-4,6; аплазия отдельных позвонков-2,4,6; несмыкание дуг позвонков-1,2,4,5; сохранение шейных,поясничных ребер-2,3,6; наличие хвоста-2,5. Эволюция скелета головы Мозговой череп Усиление функции опоры и защиты (соеденительнотканный-хрящевой-костный) Компенсация функции (усиление защитной и опорной функции осуществляется за счет уменьшения числа костей. При этом объем и прочность значительно возрастают) Интеграция а)с нервной системой (развитие зависит от степени развития головного мозга) б) висцеральным скелетом(соединение мозгового черепа с челюстями: у низших позвоночных-гиостильный,у амфибий и рептилий-аутостильный, у млекопитающих-нижняя челюсть присоединяется непосредственно,образуя подвижный сустав) Олигомеризация(меньший объем костей) Пороки и их причины: Аплазия костей черепа(полная,отдельных костей)-3,4,5; мозговые грыжи(лобная.затылочная,основания черепа)-1,2,5. Висцеральный череп Направление эволюции:морфо-физиологический регресс Смена функции(изначально висцеральный скелет являлся опорой для передней части пищеварительного тракта и состоял из 6 висцеральных дуг. Затем дуги претерпевают сложные превращения, преобразуясь6€1 и 2 в челюсти,а у высших позвоночных-в подъязычную(тело,передние рожки) и слуховые(столбик у амфибий,молоточек,наковальня,стремечко у млекопитающих) 3-задние рожки подъязычной кости 4-задние рожки подъязычной кости и щитовидный хрящ 5,6 хрящи гортани,возможно трахеи. Пороки развития и причины(клеточ. механизмы):аномалии строения подъязычной кости,наковальни,молоточка,стремечка,хрящей гортани-гибель клеток,дифференцировка,клеточная индукция. Эволюция скелета конечностей Направление эволюции: морфо-функциональнй прогресс. Способы преобразований: 1.Расширение функций(у рыб непарные и парные плавники-органы удержания тела на определенном уровне и создания устойчивости,затем они становятся рулями глубины и направления движения,а у донных рыб-органми передвижения по дну и опоры. Появление и совершенствование движений в конечностях наземного типа. Рука человека орган и продукт труда). 2. активация функций (превращение пассивных органов в активные на примере развития подвижных плавников рыб из боковых кожных складок и замены прочного соединения элементов скелета плавника подвижными сочленениями в виде суставов в конечностях наземного типа) 3.Усиление функции (на примере появления и совершенствования конечности наземного типа:упрощение строения и уменьшение числа элементов,появление подвижных сочленений-сложного рычага,части которого подвижны относительно друг друга,приводят к увеличению двигательной активности) 4.Интеграция функции(мышечной,кровообращения,нервной системами органов) Пороки развития и причины:Аплпзия конечностей-клеточная адгезия,адгезия,перемещение клеток,частичная клеточная гибель; Аплазия отедльных элементов- клеточная адгезия,адгезия,перемещение клеток,частичная клеточная гибель; Полидактилия-пролиферация,клеточная индукция,дифференциация; Синдактилия-адгезия,индукция,перемещение клеток,частичная клеточная гибель. Вопрос 10: Основные направления и способы морфофункциональных преобразований пищеварительной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития пищеварительной системы у человека. Направление морфофункциональной эволюции:морфо-физиологический прогресс (улучшение переработки и освоения пищи). Способы морфо-функциональных прелбразований пищеварительноц системы:
Пороки развития и причины(клеточные механизмы): Аплазия органов ЖКТ-нарушение дифференцировки,пролиферации; перемещение клеток,гибель клеток. Атрезии органов ЖКТ-клеточная индукция,пролиферация,клеточная адгезия, перемещение клеток. Стеноз органов ЖКТ- пролиферация,клеточная адгезия, перемещение клеток. Трахеопищеводные свищи-клеточная индукция,клеточная адгезия, перемещение клеток,гибель клеток. Расщелина твердого неба,губы- клеточная адгезия, перемещение клеток,гибель клеток. Наличие дополнительных зубов в ряду и дополнительных зубных рядов- пролиферация, перемещение клеток. Вопрос 11: Основные направления и способы морфофункциональных преобразований дыхательной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития дыхательной системы у человека. Направления эволюции: морфо-физиологический прогресс(увеличение площади газообмена) Способы эволюционных преобразований:
Пороки развития и причины(клеточные механизмы): Аплазия легкого(1-,2дсторонняя)-клеточная адгезия,перемещение клеток, частичная клеточная гибель Гипоплазия(легкого,доли.сегмента)- клеточная адгезия,перемещение клеток, частичная клеточная гибель Атрезия бронха-пролиферация, клеточная адгезия,перемещение клеток. Аплазия бронхиального дерева с последующим ателектазом- клеточная адгезия,перемещение клеток, частичная клеточная гибель Шейные свищи- клеточная адгезия,перемещение клеток, частичная клеточная гибель Трахео-пищеводные свищи- клеточная адгезия,перемещение клеток, частичная клеточная гибель. Вопрос12: Основные направления и способы морфофункциональных преобразований кровеносной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития кровеносной системы у человека. Направления эволюции кровеносной системы: морфо-физиологический прогресс(появление сердца на камеры,уменьшение числа сосудов,выходящих из сердца,дифференцировка сосудов,появление и развитие капиллярной сети). Способы эволюционных преобразований:
Пороки развития и причины(клеточные механизмы): Аплазия сердца-клеточная индукция,перемещение клеток,гибель клеток. Наличие 2-х,3х камерного сердца- клеточная индукция,дифференцировка. Сохранение 2 дуг аорты- клеточная индукция,дифференцировка. Дефекты межжелудочковой,межпредсердной перегородок-клеточная адгезия,перемещение клеток,гибель клеток. Незаращение овального отверстия- клеточная адгезия,перемещение клеток,гибель клеток. Персистирование Боталлова протока- индукция,дифференцировка. Транспозиция аорты- клеточная индукция,дифференцировка, клеточная адгезия,перемещение клеток. Транспозиция легочной артерии- клеточная индукция,дифференцировка, клеточная адгезия,перемещение клеток. Вопрос 13: Основные направления и способы морфофункциональных преобразований выделительной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития выделительной системы у человека. Направления эволюции: морфо-физиологический прогресс(от нефридиальной выделительной системы у бесчерепных к почкам(предпервичная,вторичная почки) у позвоночных). Способы эволюционных преобразований:
Специализация функции (у высших позвоночных Вольфов канал выполняет роль семяпровода,а мочеточника новое образование) Пороки развития и причины(клеточные механизмы): Аплазия почек-клеточная индукция,адгезия,перемещение клеток,частичная гибель клеток. Гипоплазия почек(1-и 2-сторонняя)- клеточная индукция,адгезия,перемещение клеток,частичная гибель клеток. Эктопия почек(грудная,брюшная,тазовая)-клеточная индукция,дифференцировка,перемещение клеток. Изменение формы- клеточная индукция,дифференцировка,перемещение клеток. Эктопия устья мочеточника(прямая кишка,промежность,матка,влагалище)- клеточная индукция,дифференцировка,перемещение клеток. Гипоспадия-эктопия устья мочеиспускательного канала(головчатая,стволовая,мошоночная,промежностная) - клеточная индукция,дифференцировка,перемещение клеток. Вопрос 14: Основные направления и способы морфофункциональных преобразований нервной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития нервной системы у человека. Нервная система хордовых животных, как и у всех многоклеточных, развивается из эктодермы. Она возникла за счет погружения чувствительных клеток, первоначально лежавших на поверхности тела, под его покровы. Это доказывается и сравнительно-анатомическими, и эмбриологическими данными. Действительно, у наиболее примитивного представителя хордовых — ланцетника — центральная нервная система, состоящая из нервной трубки, сохранила функции органа чувств: среди клеток, лежащих внутри нее, имеются отдельные светочувствительные образования — глазки Гессе. Кроме того, основные дистантные органы чувств — зрения, обоняния и слуха — образуются у всех позвоночных первоначально как выпячивания передней части нервной трубки. В эмбриогенезе нервная система формируется вначале всегда в виде полосы утолщенной эктодермы на спинной стороне зародыша, которая впячивается под покровы и замыкается в трубку с полостью внутри — невроцелем. У ланцетника это замыкание еще не полное, поэтому нервная трубка выглядит как желобок (рис. 14.38).Передний конец ее расширен. Он гомологичен головному мозгу позвоночных. Большинство клеток нервной трубки ланцетника не являются нервными, они выполняют опорные или рецепторные функции. У всех позвоночных центральная нервная система является производной нервной трубки, передний конец которой становится головным мозгом, а задний —спинным. Образование головного мозга называют кефализацией. Она связана с усилением двигательной активности позвоночных и необходимостью постоянного анализа раздражении, приходящих из внешней среды, в первую очередь с переднего конца тела. Этот процесс сопровождается также дифференциацией органов чувств, особенно дистантных — обоняния, зрения и слуха. Совместная эволюция органов чувств и головного мозга приводит к возникновению динамических координации между обонятельными рецепторами и передним мозгом, зрительными — и средним, слуховыми — и задним. Видимо, поэтому головной мозг всех современных позвоночных животных в эмбриогенезе закладывается вначале из трех мозговых пузырей — переднего, среднего и заднего — и только позже дифференцируется на пять отделов. Вероятно, предки позвоночных имели более простой головной мозг, развивающийся на основе трех мозговых пузырей. Головной мозг современных взрослых позвоночных всегда состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Внутри головного и спинного мозга расположена общая полость, соответствующая невроцелю. В спинном мозге это спинномозговой канал, а в головном — желудочки мозга.Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток). Во всех отделах головного мозга различают мантию, располагающуюся над желудочками, и основание, лежащее под ними. В прогрессивной эволюции головного мозга проявляется постепенное усиление роли его передних отделов и мантии по сравнению с задними и основанием. У рыб головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром. В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга. Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным. У земноводных головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений. Условия наземного существования пресмыкающихся требуют более сложной морфофункциональной организации мозга. Передний мозг — наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней — archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным. У млекопитающих — маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой — neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних—со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок По мере усиления функций передних отделов головного мозга в филогенезе спинного мозга наблюдается его продольная дифференцировка с образованием утолщений в области отхождения крупных нервов к конечностям и редукция его заднего конца. Так, у рыб спинной мозг равномерно тянется вдоль всего тела. Начиная от земноводных происходит его укорочение сзади. У млекопитающих на заднем конце спинного мозга остается рудимент в виде конечной нити — filum terminale. Нервы, идущие к заднему концу тела, проходят по позвоночному каналу самостоятельно, образуя так называемый конский хвост — cauda equina. Основные этапы эволюции центральной нервной системы отражаются и в онтогенезе человека. На стадии нейруляции закладывается нервная пластинка, превращающаяся в желобок и затем в трубку. Передний конец трубки образует сначала три мозговых пузыря (рис. 14.40): передний (I), средний (II) и задний (III). Вслед за этим передний пузырь подразделяется на два, дифференцирующихся на передний (7) и промежуточный (2) мозг — telencephalon, diencephalon. Средний мозговой пузырь развивается в средний (3) мозг — mesencephalon, a задний — в задний (4) мозг — metencephalon — и продолговатый (5) мозг — medulla oblongata. Задний конец спинного мозга редуцируется, превращаясь в терминальную нить. Позже скорости роста спинного мозга и позвоночника оказываются разными, и к моменту рождения конец спинного мозга оказывается на уровне третьего, а у взрослого человека — уже на уровне первого поясничного позвонка. Головной мозг рано начинает развиваться по пути, характерному для млекопитающих и человека. Первично почти прямая нервная трубка резко изгибается в области будущего продолговатого и среднего мозга. На этом фоне большие полушария переднего мозга растут с особенно большой скоростью. В результате головной мозг оказывается расположенным над лицевым черепом. Дифференцировка коры приводит к развитию извилин, борозд и формированию высших сенсорных и двигательных центров, в том числе центров письменной и устной речи и др., характерных только для человека (см. § 15.3). Центральная нервная система столь важна для интеграции индивидуального развития человека, что большинство ее врожденных пороков несовместимы с жизнью. Среди пороков спинного мозга, онтогенетические механизмы которых известны, отметим рахисхиз,нли платиневрию,— отсутствие замыкания нервной трубки (рис. 14.41).Эта аномалия связана с нарушением клеточных перемещений и адгезии в зоне формирования нервной трубки в процессе нейруляции. Аномалия переднего мозга —прозэнцефалия — выражается в нарушении морфо-генеза мозга, при котором полушария оказываются неразделенными, а кора — недоразвита. Этот порок формируется на 4-й неделе эмбриогенеза, в момент закладки переднего мозга. Как и предыдущий, он несовместим с жизнью. Часто встречается у мертворожденных при различных хромосомных и генных синдромах. Нарушения дифференцировки коры — агирия (отсутствие извилин) и олигогирия с пахигирией (малое количество утолщенных извилин) — сопровождаются упрощением гистологического строения коры. У детей с такими пороками выявляются грубая олигофрения и нарушение многих рефлексов. Большинство детей умирают в течение первого года жизни. Вопрос 15: Основные направления и способы морфофункциональных преобразований эндокринной системы в процессе эволюции. Причины и клеточные механизмы онто-филогенетически обусловленных пороков развития эндокринной системы у человека. Эндокринная система наряду с нервной является ведущим аппаратом интеграции многоклеточного организма, обеспечивая гуморальную регуляцию функций органов. Эта регуляция осуществляется гормонами — биологически активными веществами разной химической природы, выделяемыми железами внутренней секреции.Действие гормонов строго специфично: разные гормоны действуют на разные органы, вызывая определенные изменения их функционирования. Железы внутренней секреции не имеют протоков и выделяют гормоны непосредственно в кровь, что облегчает их транспорт к органам-мишеням. Клетки органов-мишеней на своих мембранах имеют специфические рецепторы, с которыми связываются гормоны, вызывая определенные изменения их метаболизма. Гуморальная регуляция эволюционно возникла значительно раньше нервной потому, что она более проста и не требует развития таких сложных структур, как нервная система. Обсуждая вопрос о филогенезе эндокринной системы хордовых, необходимо рассмотреть происхождение и эволюцию как гормонов, так и самих желез внутренней секреции. |