1 Раздел III. Организменный (онтогенетический) уровень организации биологических систем
 Скачать 291.01 Kb.
|
Свойства биогеоценоза
Типы взаимодействия между организмами Ни один организм в природе не существует вне экосистем. И проявляется это в первую очередь в наличии огромного количества взаимосвязей данного организма с другими организмами и с абиотическими факторами. Эти связи – основное условие жизни организмов и их сообществ. Через эти связи реализуются механизмы круговорота биогенных веществ, механизмы передачи энергии, механизмы устойчивости экосистем. Эти связи настолько отточены ходом эволюционного процесса, что нарушение хотя бы одной из них может повлечь за собой цепь необратимых последствий вплоть до гибели экосистемы, точнее, вплоть до коренной перестройки ее структуры или замене другой экосистемой, как правило, более бедной. Это обязательно должен помнить человек, вмешиваясь в природу своей производственной деятельностью. Согласно третьему закону Коммонера, любое такое вмешательство, как правило, неблагоприятно для природы. Поэтому мы должны знать, что, преобразуя природу, мы очень часто выступаем в роли “убийц надсистем”, которые в некоторых случаях по сложности связей намного превышают сложность организации любого живого организма (в общепринятом понимании этого термина). Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Внутривидовые связи мы будем рассматривать более подробно при изучении динамики популяций. Здесь же мы остановимся на межвидовых отношениях, которые оказывают наибольшее влияние на организацию экосистем. Эти взаимосвязи обычно классифицируются по “интересам”, на базе которых организмы строят свои отношения: 1) пищевые (трофические) связи - формируют трофическую структуру экосистемы, которую мы уже рассмотрели ранее; помимо отношений, когда одни организмы служат пищей другим, сюда же можно отнести отношения между растениями и насекомыми-опылителями цветов, конкурентные отношения из-за похожей пищи и др.; это самый распространенный тип связей; 2) топические связи (от греческого слова топос - место) - основаны на особенностях местообитания, например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми, отношения между организмами и их паразитами и т.п.; 3) форические связи (от латинского слова форас - наружу) - отношения по распространению семян, плодов и т.п.; 4) фабрические связи (от латинского слова фабрикато - изготовление) - использование растений, пуха, шерсти для постройки гнезд, убежищ и т.п. Воздействие популяций двух видов друг на друга теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: (0,0), (-,-), (+,+), (+,0), (-,0), (+,-). Здесь “0” - отсутствие какого-либо воздействия; “+” - положительное воздействие одного вида на другой; “- “ - отрицательное воздействие. В результате мы получаем следующие основные виды взаимодействий. симбиоз (протокооперация и мутуализм) Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Ярким примером мутуализма являются лишайники. Долгое время было непонятно, относить ли лишайники к грибам или к водорослям. Оказалось, что лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым. Подобные механизмы в природе не редкость. Протон объединяется с электроном, обнуляя тем самым общий электрический заряд получаемого в результате атома водорода. Атомы двух разных химических элементов сливаются в молекулу, объединяя свои внешние электронные оболочки, чтобы создать одну общую оболочку с полным комплектом электронов. Мужчина и женщина, являясь полными противоположностями друг другу, объединяются в семью, которая, как правило, гораздо более гармонична, чем каждый из людей в отдельности (“посему оставит человек отца и мать и прилепится к жене своей, и будут два одною плотью, так что они уже не двое, но одна плоть” [Мф 19:5-6]). В таких системах количество взаимодействий с внешним миром гораздо меньше, чем в разобщенном состоянии. То есть такие системы более независимы от внешнего мира. Именно минимум напряжений в отношениях с внешним миром отличает состояние гармонии, то есть наиболее устойчивое состояние, энергетически наиболее выгодное. Таким образом, объединение противоположных в каких-то отношениях живых существ в симбиозы есть прямое следствие принципа оптимальности. Именно по пути укрепления симбиозов эволюционировали многие исходные формы жизни, прежде чем они становились едиными живыми организмами. Например, микроорганизмы, населяющие пищевой тракт жвачных животных, вовсе не являются частью организма коровы. Но только они способны образовывать из клетчатки, съеденной коровой, жирные кислоты, которые корова может ассимилировать. Непосредственно клетчатку коровы переваривать не могут, и поэтому они погибнут от голода , если стерилизовать их пищевой тракт, даже если кругом изобилие трав. Бактерии в свою очередь в пищевом тракте коровы обеспечиваются стабильной средой с постоянной температурой. Очень богаты симбиотическими отношениями экосистемы. Общеизвестны, например, отношения мутуализма между корнями деревьев и грибницей (микроза), без которого не может быть северного леса (этот пример мы рассматривали раньше). Такая мутуалистическая система, как сосна-микроза, способна выжить даже на почвах, разрушенных интенсивным возделыванием сельскохозяйственных монокультур. Особо сложные симбиотические отношения сложились во влажных тропических лесах, что делает практически невозможным их восстановление после сплошных рубок, например, в бассейне Амазонки. комменсализм Это слово произошло от французского слова комменсал - сотрапезник. Отношения комменсализма положительны для одного партнера и безразличны для другого. Частные случаями комменсализма: 1) нахлебничество – один организм питается остатками пищи другого, например, взаимоотношения львов и гиен, акул и рыб-прилипал и т.п.; 2) сотрапезничество – потребление разных частей или веществ одной и той же пищи или последовательная переработка одного и того же вещества; примером могут служить отношения между сапротрофами, разлагающими органику до минеральных веществ, и высшими растениями, которые потребляют эти вещества; другими примером являются копрофаги, питающиеся экскрементами других животных; 3) квартирантство (сожительство) – одни организмы используют другие как убежища или транспорт, например, рыба горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не принося ему вреда, многие насекомые обитают в гнездах птиц и норах грызунов, и т.п. Комменсализм является наиболее простым типом положительных взаимодействий, являющимся, по-видимому, первым шагом к симбиозу. хищничество и паразитизм Эти отношения положительны для одного вида и отрицательны для другого. Несмотря на кажущиеся отличия между хищниками и паразитами, их объединяет главное - они на кого-то отрицательно воздействуют, получая от этого выгоду. Отличия состоят лишь в том, что в отношениях хищник-жертва оба организма постоянно совершенствуются, а в отношениях паразит-хозяин адаптации паразита часто направлены на упрощение внутренней организации и приспособление к конкретному местообитанию на теле или в теле хозяина. Наверное, поэтому хищники нам более симпатичны, чем паразиты, но суть их одна и та же. Сам человек поставил себя в роли хищника по отношению практически ко всем видам живых организмов, но по отношению к биосфере в целом человек является, по-видимому, типичным паразитом (чем выше развитие цивилизации, тем более деградирует сам человек, “высокоцивилизованный” человек “один на один” с природой не выживет). Понятие хищник в экологии гораздо шире, чем в общепринятом понимании. По большому счету, любого консумента можно отнести к хищникам. В частности растительноядные животные являются хищниками в отношении растений. Поэтому взаимоотношения эти очень разнообразны. Например, одним из частных случаев подобных отношений является аллелопатия, или антибиоз, когда одна популяция продуцирует вещества - ингибиторы, подавляющие жизнедеятельность конкурирующей популяции. Так кусты черной смородины выделяют летучие вещества, подавляющие рост вишни, которая способна затенить и лишить влаги черную смородину, что случается, если высадить молодые смородиновые кусты в вишневые заросли. Однако сильные заросли черной смородины настолько сильно воздействуют на вишневые деревья, что они даже изгибаются в обратную сторону. Типичным примером антибиоза среди микроорганизмов является образование пенициллина плесневыми грибками, являющегося бактериальным ингибитором. Хищничество и паразитизм играют важную роль в жизни экосистем, регулируя плотность соответствующих популяций на достаточно низком уровне, сдерживая катастрофические вспышки из численности, одновременно не подавляя их полностью. Обычно в системе отношений хищник-жертва со временем устанавливаются постоянные незатухающие колебания численности хищников и жертв. Отсутствие хищника для какой-либо популяции может вызвать “взрыв” численности популяции “жертв”, который подрывает кормовую базу данной популяции и вызывает к жизни какие-то иные механизмы корректировки численности, чаще всего в виде болезней или таких поведенческих механизмов, которые связаны с пренебрежением к жизни каждой отдельной особи. Подробней об этом будем говорить при изучении динамики популяций. Действие принципа оптимальности приводит к тому, что со временем отрицательные взаимодействия ослабевают, достигая некоторого устойчивого равновесия, соответствующего минимуму внутренних напряжений. Наиболее разрушительные последствия возникают лишь там, где контакт жертв и хищников установлен сравнительно недавно, что в последнее время вызвано в первую очередь с деятельностью человека, перемещающего различные виды организмов с одного континента или острова на другой (достаточно вспомнить катастрофическую вспышку численности колорадского жука на наших картофельных полях, поначалу уничтожавших практически весь урожай картофеля, пока человек не взял на себя роль хищника по отношению к данному насекомому). Рано или поздно эти отношения стабилизируются, но иногда экосистема вынуждена полностью перестроиться. Например, заболевание американского каштана, который ранее был важным компонентом лесов на востоке Северной Америки, паразитическим грибом, привезенным случайно из Китая, привело к гибели все крупные деревья, в силу чего каштан утратил свое доминирующее положение в этих лесах. В ходе эволюции отношения хищник-жертва, а особенно паразит-хозяин, часто перерастают в мутуалистические отношения, которые энергетически наиболее выгодны по сравнению с хищничеством. Так в случае лишайников, гриб изначально был паразитом по отношению к водоросли. У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водорослей, паразитируя на них. У более развитых видов мицелий гриба не проникает в клетки водоросли и оба организма живут в полной гармонии. Отношения хищник-жертва привели к образованию скотоводства, которое также является примером симбиоза. В природе подобные случаи также нередки, например, отношения муравьев и тлей. конкуренция Эти взаимоотношения невыгодны обоим партнерам. Они возникают обычно между организмами, претендующими на один и тот же ресурс. То есть конкуренция абсолютно противоположна симбиозу, возникающему, как правило, на почве противоположных потребностей. Конкуренция может возникать по поводу пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т.д. Любая конкуренция приводит к тому, что в виду одинакового взаимного неприятия партнеров, они стремятся отдалиться друг от друга. Особенно сильна внутривидовая конкуренция, так как особи одного и того же вида максимально близки друг к другу. Эти противоречия частично снимаются внутривидовыми механизмами, подробнее о которых будем говорить при изучении динамики популяций. Внутривидовая конкуренция способствует расширению сферы жизни вида (разбегание). Отличие межвидовой конкуренции состоит в том, что ввиду специфической индивидуальности отношений каждого вида к факторам среды, популяции разных видов, населяющих одну экосистему, наоборот, стремятся сузить диапазон своего местообитания до зоны оптимальных условий, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению с конкурентами. Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции данный вид будет стремиться к экспансии как можно большего жизненного пространства. Тенденция к экологическому разделению видов получила название принципа конкурентного исключения Г.Ф.Гаузе: если два вида с близкими требованиями к среде вступают в конкурентные отношения, то один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни. Если близкородственные виды живут в одном месте, то они, как правило, либо используют разные ресурсы, например, питаются в разных ярусах леса, либо активны в разное время. В любом случае их жизнедеятельность не должна пересекаться. Поэтому случаи жесткой конкуренции в природе крайне редки и непродолжительны. Как и в случае хищничества, конфронтация видов характерна для экосистем только в переходные периоды, когда, например, по воле человека или каким-то другим причинам в экосистему внедряется новый вид, претендующий на кем-то используемые уже ресурсы. В этом случае выживает, как правило, только один из конкурирующих видов, лучше удовлетворяющий требованиям данного местообитания, проигравший либо погибает, либо мигрирует из данной экосистемы (если, конечно, вмешательство человека не даст дополнительные преимущества менее приспособленному виду). Есть еще один выход, по которому часто идет природа: переадаптация, изменение своих требований, например, переход на новый вид пищи. Таким путем обычно создаются новые виды. Иногда достаточно просто сменить время питания или найти новое местообитание. В любом случае острота конкуренции обязательно снимается, то есть экосистема опять приходит в гармоничное состояние, характеризующееся минимумом конфронтаций. (аменсализм Слово аменсализм происходит от латинского слова «аменс»- безрассудный. Эти отношения отрицательны для одного вида, который угнетается другими видом, для которого эти отношения безразличны. Примером могут служить отношения между светолюбивыми растениями, случайно попавшими под полог елового леса, растение может погибнуть, деревьям же такое соседство безразлично. нейтрализм Это такой вид отношений, когда организмы практически не влияют друг на друга, например, отношения белок и лосей в лесу. По большому счету, чистого нейтрализма в природе не бывает, так как все в природе взаимосвязано и все мы косвенно как-то влияем друг на друга. 2) Экосистема, различные виды экосистем Экосистема-сообщество живых организмов и среды обитания, составляющее единое целое на основе пищевых связей и способов получения энергии. Термин ввёл Э.Тенсли в 1935 г. Экосистема - основное понятие экологии. Это совокупность сосуществующих видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей их средой обитания таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать на протяжении длительного периода геологического времени. Сообщества взаимодействующих живых организмов представляют собой не случайный набор видов, а вполне определенную систему, достаточно устойчивую, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов. Такие системы принято называть биотическими сообществами, или биоценозами (от лат. - "биологическое сообщество"), а системы, включающие совокупность живых организмов и среду их обитания, - экосистемами. Термин "биогеоценоз", также обозначает совокупность биологического сообщества и среды его обитания, но в несколько ином контексте. Биотическое сообщество состоит из сообщества растений, сообщества животных, сообщества микроорганизмов. Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга - биосферу. Биосфера также обладает устойчивостью и другими свойствами экосистемы. Экологиярассматривает взаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых, происходит в рамках определенной системы (экологической системы, экосистемы) и, во-вторых, оно не хаотично, а определенным образом организовано, подчинено законам. Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени. Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака: 1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов 2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие; 3) экосистема сохраняет устойчивость в течение длительного времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов. Примерами природных экосистем являются озеро, пещера, лес, пустыня, тундра, океан, биосфера. Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в состав более сложно организованных. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических. Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания - углекислый газ, вода и неорганические вещества - могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. Различают водные и наземные экосистемы. При этом в одной природной зоне встречается множество сходных экосистем – или слитых в однородные комплексы или разделенных другими экосистемами. В каждой наземной экосистеме есть абиотический компонент – биотоп, илиэкотоп – участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями; и биотический компонент – сообщество,илибиоценоз – совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуютпопуляцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме. Биоценоз очень трудно рассматривать отдельно от биотопа, поэтому вводят такое понятие, как биогеоценоз ( биотоп+биоценоз). Биогеоценоз - элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Этот термин ввел В.Н.Сукачев. Каждая экосистема имеет определенную функциональную структуру. В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различимые по способу питания: автотрофы(“самопитающиеся”) гетеротрофы(“питающиеся другими”). Консументы –потребители органического вещества живых организмов. Дитритофаги, илисапрофаги, -организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных. Редуценты –бактерии и низшиегрибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов. Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливаясамоочищениеэкосистемы, ее среды. АНТРОПОБИОЦЕНОЗ - биоценоз, находящийся под воздействием хозяйственной деятельности человека. Экосистемы: Наземные экосистемы: 1. Тундра: арктическая и альпийская; 2. Бореальные хвойные леса; 3. Листопадный лес умеренной зоны; 4. Степь умеренной зоны; 5. Тропические злаковники и саванна; 6. Чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом); 7. Пустыня: травянистая и кустарниковая; 8. Полувечнозеленый тропический лес (районы с выраженным влажным и сухим сезонами); 9. Вечнозеленый тропический дождевой лес. Пресноводные экосистемы: 1. Лентические (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища и др.; 2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.; 3. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга). Морские экосистемы: 1. Открытый океан (пелагическая экосистема); 2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды); 3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством); 4. Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, соленые марши и др.); 5. Глубоководные рифтовые зоны. Помимо основных типов природных экосистем (биомов)различают переходные типы - экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др. Характеристика наземных экосистем Размещение по земной поверхности основных наземных биомов определяют два абиотических фактора - температура и количество осадков. Климат в разных районах земного шара неодинаков. Годовая сумма осадков меняется от 0до 2500мм и более. При этом они выпадают равномерно в течении года или их основная доля приходится на определенный период - влажный сезон. Среднегодовая температура также варьируется от отрицательных величин до 38° C. Температуры могут быть практически постоянными в течении всего года (у экватора) или меняться постоянно. Тундры (в северном полушарии к северу от тайги). Климат очень холодный с полярным днем и ночью, среднегодовая температура ниже 0° C. За несколько недель короткого лета земля оттаивает не более чем на один метр в глубину. Осадков менее 200-300 мм в год. Растительность: отсутствуют деревья, господствуют медленно растущие лишайники, мхи, травы (злаки и осоки), стелющиеся или карликовые кустарнички (брусника, черника) и кустарники (карликовая береза). Животный мир небогат, встречаются крупные травоядные копытные - северный олень (Евразия) и карибу (Северная Америка), мелкие роющие млекопитающие (лемминги), хищники (песец, горностай, ласка). Среди птиц преобладают полярная сова, ржанка, пуночка. Среди насекомых обильны двукрылые. Почвы тундровые - бедные с малой мощностью над слоем вечной мерзлоты. Очень ранимые экосистемы из-за медленного их восстановления. Бореальные хвойные леса (тайга) (северные районы Евразии и Северной Америки). Климат: долгая и холодная зима, много осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса (ель, пихта, сибирская кедровая сосна, сосна обыкновенная, лиственницы) с мощной лесной подстилкой. Животный мир: крупные травоядные копытные (лось), мелкие растительноядные млекопитающие (барсук, белка, бурундук), хищники (медведь, рысь, росомаха, соболь, лисица, волк, норка), обилен гнус. Характерно множество болот и озер. Почвыподзолистые, дерново-подзолистые, мерзлотно-таежные - маломощные и бедные. Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса) (Западная Европа, Восточная Азия, восток США).Климат сезонный с зимними температурами ниже ° C, осадков 750 - 1500 мм в год. Растительность: господствуют широколиственные листопадные породы деревьев (дуб, бук, клен, липа, ясень, граб), кустарниковый подлесок, мощная лесная подстилка. Животный мир: Млекопитающие (лоси, медведи, рыси, лисицы, волки, белки, землеройки), птицы (дятлы, дрозды, совы, соколы). Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы. Почвы бурые и серые лесные. В этих районах человеческая цивилизация получила наибольшее развитие, поэтому большая часть широколиственных лесов заменена культурными сообществами. Степи умеренной зоны (в Евразии) и их аналоги: прерии (в Северной Америки), пампасы (в Южной Америки), туссоки (в Новой Зеландии). Климат сезонный, лето от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже ° C, осадков 250-750 мм в год. Растительность: господствуют дерновинные злаки. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие - бизоны, вилорогие антилопы, сайгаки и др.; мелкие роющие млекопитающие (суслики, сурки, кролики, полевки), хищники (волки, львы, гиены и др.), разнообразные птицы. Почвы: черноземы и каштановые. Большая часть степей используется в настоящее время под пашню, пастбища, сенокосы и т. д. Чапарраль (Средиземноморье, южный берег Австралии, в Калифорнии, Мексике и Грузии). Климат мягкий умеренный, осадков 500-700 мм. Растительность: деревья и кустарники с жесткими вечнозелеными листьями (лавр, дуб, дикая фисташка и др.) Почвы коричневые и серо-коричневые. Тропический грасленд и саванны (Центральная и Восточная Африка, Южная Америка, Австралия, значительная часть Южной Индии). Климат сухой и жаркий большую часть года, температура высокая круглый год, осадков 250-750 мм в год, распределяются неравномерно по сезонам. Растительность: травянистая растительность (злаковые) с редкими листопадными деревьями (баобабы, акации, пальмы). Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие (антилопы, зебры, жирафы, носороги, слоны), хищники (львы, леопарды, гепарды), птицы (африканский страус, грифы). Много кровососущих насекомых, например, муха цеце. Почвы красные ферраллитные, красно-бурые и коричнево-красные. На распаханных землях выращивают злаковые, хлопчатник, арахис, сахарный тростник. Пустыни травянистая и кустарниковая (некоторые районы Африки, Большой Бассейн и юго-запад США, север Мексики и др.). Климат очень сухой, с жарким днем и холодными ночами, осадков менее 200-250 мм в год. Растительность: ксерофитные травы и редкостойный кустарник, кактусы. Корневые системы у растений обширные, поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков или стержневые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны (тушканчики, суслики), копытные (вилорогая антилопа и др.), хищники (волк, койот и др.) Из птиц саджа, рябки, жаворонки. Почвы светло-бурые, сероземы, такыры. Экосистемы хрупкие, легко нарушаются в результате перевыпаса ветровой и водной эрозии. Полувечнозеленые сезонные листопадные тропические леса (тропическая часть Азии, Центральная Америка). Климат со сменой сухого (4-6 месяцев)и влажного сезонов, среднегодовое количество осадков 800-1300 мм в год. Растительность: господствуют леса. Животный мир: практически также богат, как в вечнозеленых тропических дождевых лесах. Характерны слоны, жирафы, буйволы. Почвы красные ферраллитные. Вечнозеленые тропические дождевые леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная часть экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат без смены сезонов в связи с близостью к экватору, среднегодовая температура выше 17° C, среднегодовое количество осадков превышает 2000-2500 мм в год. Растительность. Деревья разной высоты образуют густой полог из многих ярусов (10-12 ярусов). Видовое разнообразие растений огромно. Животный мир видовой состав богаче, чем во всех биомах вместе взятых: Млекопитающие (обезьяны, ленивцы, ягуары), птицы (попугаи, колибри, туканы). Почвы красно-желтые ферраллитные - маломощные и бедные органическим веществом и минеральными элементами питания растений. Характеристика водных экосистем По типу местообитания и образу жизни водные организмы объединяются в следущие экологические группы. Планктон организмы, в основном перемещающиеся за счет течения. Различаютфитопланктон (одноклеточные водоросли) и зоопланктон (одноклеточные животные, рачки, медузы и др.). Нектон - активно передвигающиеся в воде животные (рыбы, амфибии, головоногие моллюски, черепахи, ластоногие, китообразные и др.). Бентос - организмы, живущие на дне и в грунте. Его делят на фитобентос (прикрепленные водоросли и высшие растения) и зообентос(ракообразные, моллюски, морские звезды и др.). Кроме того в ряде случаев выделяют перифитон и нейстон. Перифитон - организмы, прикрепленные к листьям и стеблям водных растений или другим выступам над дном водоема. Нейстон - организмы, обитающие у поверхности воды (личинки комаров, водомерки, ряска и др.). Распределение организмов в экосистемах зависит от степени освещенности. Выделяют следующие зоны: литоральная зона (толща воды, где солнечный свет доходит до дна), лимническая зона(толща воды до глубины, куда проникает всего 1% от солнечного света и где затухает фотосинтез), эвфотическая зона (вся толща воды - включает литоральную и лимническую зоны),профундальная зона (дно и толща воды, куда не проникает солнечный свет). В приточных водоемах выделяют перекаты (мелководные участки с быстрым течением: дно без ила, встречаются преимущественно прикрепленные формы перифитона и бентоса) и плесы (глубоководные участки: течение медленное, на дне мягкий илистый субстрат и роющие животные). Лентические экосистемы (озера, пруды, водохранилища и др.). Литоральная зона населена двумя группами растений: укрепившиеся на дне (камыши, рогозы, кувшинки, прикрепленные водоросли и др.) и плавающие (водоросли, рдесты и др.). Животные в литорали разнообразны, чем в других зонах водоема. Встречаются моллюски, коловратки, мшанки, личинки насекомых и др. Рыбы большую часть жизни проводят в литорали и здесь же размножаются. Многие обитающие здесь животные дышат кислородом атмосферного воздуха (лягушки, саламандры, черепахи и др.). Зоопланктон представлен ракообразными, имеющими большое значение для питания рыб (дафнии и др.). Лимническая зона. Продуценты представлены фитопланктоном. В водоемах умеренного пояса "цветение" весной связано с массовым развитием диатомовых, летом - зеленых, осенью - азотфиксирующих сине-зеленых водорослей. Зоопланктон представлен растительноядными ракообразными и коловратками. Нектон лимнической зоны - только рыбы. Профундальная зона около дна представлена бентосными формами - личинками насекомых, моллюсками, кольчатыми червями, сапротрофными бактериями и грибами. Лотические экосистемы (реки, родники, ручьи и др.) отличаются от стоячих водоемов следующими особенностями: 1) наличие течения; 2) более активный обмен между водой и сушей; 3) более высокое содержание кислорода и более равномерное го распределение; 4) преобладание детритных цепей питания. Выделяют лотические сообщества перекатов и плесов. На перекатах поселяются организмы, способные прикрепится к субстрату (например, нитчатые водоросли) или хорошие пловцы (например, форель). На участках плеса сообщества напоминают прудовые. В больших реках прослеживается продольная зональность: в верховьях - сообщества перекатов, в низовьях и дельте - плесов, между ними местами могут возникать и те и другие. Видовой состав рыб к низовьям объединяется, но увеличиваются их размеры. Заболоченные участки и болота бывают низинные (имеют, как правило, питание подземными водами) и верховые (питаются атмосферными осадками). Верховые могут встречаться в любом понижении или даже на склонах гор, низинные возникают вследствие зарастания озер и речных стариц. Здесь распространены болотные растения. Болотные почвы и торфяники содержат много углерода. Их сельскохозяйственная отработка приводит к выделению в атмосферу большого количества углекислого газа. Область бесконечного шельфа является самой богатой в фаунистическом отношении. Прибрежная зона очень благоприятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни, как здесь. Районы апвеллинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Здесь наблюдается апвеллинг - подъем холодных вод с глубины океана, так как ветры перемещают воду от крутого материкового склона, а взамен ей из глубины поднимается вода, обогащенная биогенными элементами. Эти районы богаты рыбой и птицами, живущими на островах. Эстуарии, лиманы, устья рек, прибрежные бухты и т. д. - прибрежные водоемы, представляющие собой экотоны между пресноводными и морскими экосистемами. Это высокопродуктивные районы, где наблюдаются аутвеллинг - привнос биогенных элементов с суши. Они обычно входят в литоральную зону и подвержены приливам и отливам. Здесь встречаются болотные и морские травы, водоросли, рыба, крабы, креветки, устрицы и т. д. Открытый океан беден биогенными элементами. Эти районы можно считать "пустынями" по сравнению с прибрежными водами. Арктические и антарктические зоны более продуктивны, так как плотность планктона растет при переходе от теплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных здесь значительно богаче. Продуцентом выступает фитопланктон, им питается зоопланктон, а тем в свою очередь нектон. Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной. На глубине в стабильных местообитаниях сохранились виды из далеких геологических эпох. Глубоководные рифтовые зоны океана находятся на глубине около 3000 м и более. Условия жизни в экосистемах глубоководных рифтовых зон очень своеобразны. Это полная темнота, огромное давление, пониженная температура воды, недостаток пищевых ресурсов, высокая концентрация сероводорода и ядовитых металлов, встречаются выходы горячих подземных вод, и т. д. В результате живущие здесь организмы претерпели следующие адаптации: редукция плавательного пузыря у рыб или заполнение его полости жировой тканью, атрофирование органов зрения, развитие органов светосвечения и др. Живые организмы представлены гигантскими червями (погонофорами), крупными двустворчатыми моллюсками, креветками, крабами и отдельными видами рыб. Продуцентами выступают сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками. |