№ 82 Продолговатый мозг, его нейронная организация, участие в процессах саморегуляции функции организма. Интегративная деятельность продолговатого мозга обусловлена широким спектром афферентных потоков, поступающих от многочисленных экстеро- и интерорецепторов. Она проявляется в многочисленных реакциях, эффекторами в которых являются как скелетные и гладкие мышцы, так и железы. В продолговатом мозге находятся ядра IX и X пар черепных нервов (языкоглоточный и блуждающий нервы) и XI и XII пар черепных нервов (добавочный и подъязычный нервы).
С участием ядер черепных нервов осуществляются такие врожденные сложноорганизованные пищевые реакции, как сосание, глотание, жевание. На уровне продолговатого мозга формируются защитные реакции — чиханье, кашель, рвота, глотание, мигание, слезоотделение.
Обширны связи продолговатого мозга с хеморецепторами и барорецепторами сосудов, интерорецепторами внутренних органов и вестибулорецепторами. Влияние этих органов определяет функционирование на уровне продолговатого мозга дыхательного и сердечно-сосудистого центpoв.
В продолговатом мозге находятся ретикулярные структуры, которые дают начало ретикулоспинальному тракту, контролирующему сегментарные двигательные реакции спинного мозга. Нисходящие влияния ретикулярной формации продолговатого мозга возбуждают α- и γ- мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей, что обусловливает адекватное перераспределение тонуса мышц и амплитуды их сокращения.
| № 83 Ретикулярная формация: ее строение, локализация в центральной нервной системе. Центры ретикулярной формации и их участие в регуляции функций организма. Особенности восходящих и нисходящих влияний ретикулярной формации. Морфофункциональная организация. В стволовой части мозга, куда входит и средний мозг, расположена структура, состоящая из нейронов с короткими отростками и обозначаемая как сетевидная, или ретикулярная, формация. В ней выделяют две части: каудальную, входящую в состав продолговатого мозга и моста, и ростральную, или мезэнцефальную, ретикулярную формацию. Первая часть дает начало ретикулоспинальному пути, влияющему на спинальные реакции. Мезэнпефальная ретикулярная формация дает начало восходящей активирующей системе, включающей неспецифические ядра таламуса.
Восходящие активирующие влияния. Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет восходящие активирующие генерализованные влияния на кору большого мозга.При электрическом раздражении ретикулярной формации наблюдается переход низкочастотной высокоамплитудной электрической активности коры в низкоамплитудную высокочастотную активность. Такие же изменения электрической активности головного мозга наблюдаются при переходе организма от состояния сна к бодрствованию или при воздействии на организм самых различных раздражителей. Активное состояние ретикулярной формации всегда поддерживается непрерывным потоком афферентных импульсов, поступающих в ретикулярную формацию по коллатеральным волокнам от проекционных сенсорных проводящих путей.
Благодаря этому при воздействии раздражителей в кору большого мозга всегда поступает два потока возбуждений. Один из них направляется в кору большого мозга по проекционным сенсорным путям и достигает специфической для данного раздражителя проекционной области. Другой поток возбуждений генерализованно направляется от ретикулярной формации к коре, усиливая ее активированное состояние. Генерализованное активирующее влияние ретикулярной формации является непременным условием поддержания бодрствующего состояния мозга. Лишение коры большого мозга источника возбуждающей энергии, каковым является ретикулярная формация, приводит к переходу головного мозга в недеятельное состояние, сопровождаемое медленноволновой высокоамплитудной электрической активностью, характерной для состояния сна.
Неспецифические и специфические влияния ретикулярной формации. В связи с тем что генерализованная активация коры большого мозга возникает при любом афферентном воздействии, восходящие активирующие влияния ретикулярной формации считаются неспецифическими, не связанными со спецификой действующего раздражителя. В то же время при формировании целостных приспособительных реакций организма восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору головного мозга имеют специфический характер, т.е. включены в нейрофизиологические механизмы формирования конкретной мотивации — пищевой, половой, оборонительной.
Функциональная активность ретикулярной формации обеспечивается не только обширной мультисенсорной конвергенцией возбуждений к ее нейронам и конвергенцией возбуждений, поступающих от коры большого мозга, мозжечка и других подкорковых структур, но и многочисленными гуморальными факторами, по отношению к которым ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью. Такие гуморальные регуляторы, как адреналин и С02, являются мощными возбудителями нейронов ретикулярной формации. Нейроны ретикулярной формации содержат: норадреналин, серотонин и дофамин.
Связь с другими структурами мозга. Ретикулярная формация имеет функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом и другими отделами головного мозга, поэтому все наиболее общие функции организма, такие как терморегуляция, пищевые и болевые реакции, регуляция постоянства внутренней среды организма, сон и бодрствование, находятся в функциональной зависимости от свойств ретикулярной формации ствола мозга.
| № 84 Средний мозг, его строение и функции. Роль среднего мозга в регуляции топических рефлексов. Децеребрационная регидность и причины её возникновения. Средний мозг: выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, на задней — передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) — уровню выхода корешков блокового нерва.
Крыша среднего мозгарасположена над водопроводом мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений — холмиков. Последние отделены друг от друга бороздками. Верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.
Ножки мозгавыходят из моста. На медиальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда, из которой выходят корешки глазодвигательного нерва. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.
В среднем мозге расположены подкорковые центры слуха и зрения, обеспечивающие иннервацию произвольных и непроизвольных мышц глазного яблока, а также среднемозговое ядро V пары. Через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути.
Основные интегративные функции среднего мозга связаны с организацией двигательных актов и анализом афферентных потоков возбуждения.
Сторожевые реакции: осуществление организмом сторожевых, или старт-реакций. Легкая степень таких реакций у человека выражается вздрагиванием при неожиданном звуке или прикосновении; при более сильных неожиданных раздражителях человек вскрикивает, а иногда даже бежит. Старт-реакции обеспечивают мгновенную мобилизацию всего организма к активной деятельности при возникновении опасности. Нейрофизиологический механизм осуществления старт-реакций связан с функционированием бугорков четверохолмия. Нейроны верхних бугорков четверохолмия обеспечивают организацию ориентировочного поведения на зрительные стимулы. Нейроны нижних бугорков четверохолмия организуют ориентировочные двигательные реакции на звук.
Тонические реакции: связаны с перераспределением тонуса различных групп мышц. К этим структурам относятся красное ядро и латеральное преддверное ядро. Тонические реакции возникают при изменении положения тела или отдельных его частей (например, головы) в пространстве. Они предотвращают нарушение равновесия тела или восстанавливают уже нарушенное равновесие.
Реакции установки тела. Совокупность тонических реакций называется реакциями установки тела. Они делятся на две группы: статические и стато-кинетические. Статические реакции возникают при изменении положения тела, не связанном с его перемещением в пространстве. При этом изменяется тонус различных групп мышц для поддержания естественной позы в случае ее изменения. Статокинетические реакции проявляются в перераспределении тонуса скелетных мышц, которое обеспечивает сохранение равновесия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве. Подобные ситуации возникают при естественных передвижениях человека — ходьбе, беге. Восприятие направления и силы ускорения, осуществляется рецепторами отолитового аппарата и полукружных каналов лабиринта внутреннего уха. Сигналы, поступающие в средний мозг от вестибулорецепторов, вызывают вращательные реакции глаз, головы, конечностей и туловища.
Перерезка у животного ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребрационной ригидностью. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Конечности сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута.
|
|
| № 85 Промежуточный мозг. Гипоталамус, его функциональная организация. Роль гипоталамуса в регуляции гомеопатических, вегетативных и эндокринных функций организма, в формировании врождённых реакции, в механизмах эмоции и мотивации. Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются сзади — передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты, спереди — передняя поверхность зрительного перекреста. На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Переднебоковая граница разделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг и конечный.
Промежуточный мозг включает следующие отделы: таламическую область (область зрительных бугров, зрительный мозг), гипоталамус, объединяющий вентральные отделы промежуточного мозга; III желудочек.
Структуры ЦНС, обеспечивающие регуляцию деятельности внутренних органов, поддерживающие постоянство внутренней среды организма и формирующие мотивационные состояния организма, объединяются понятием «висцеральный мозг». Он включает гипоталамус и лимбические образования ЦНС.
Гипоталамус является структурой ЦНС, осуществляющей сложную интеграцию и приспособление функций различных внутренних органов к целостной деятельности организма. Гипоталамус объединяет и связывает в единое целое механизмы гуморальной и нервной регуляции. Под контролем гипоталамуса находятся такие железы внутренней секреции, как гипофиз, щитовидная, половые железы, надпочечники и др. Регуляция тропных функций гипофиза осуществляется путем выделения гипоталамическими нейронами гормонов, поступающих в гипофиз в основном через портальную систему сосудов. Выделение тропных гормонов гипофиза приводит к изменению функций эндокринных желез, секрет которых попадает в кровь и в свою очередь может действовать на гипоталамус (обратная связь).
Передняя область гипоталамуса принимает непосредственное участие в регуляции выделения гонадотропинов и оказывает стимулирующее влияние на половое развитие организма. Гормоны нейрогипофиза являются продуктом секреции супраоптического ядра гипоталамуса (например, вазопрессин или антидиуретический гормон).
Регуляция вегетативных функций. Под контролем гипоталамических центров находятся такие интегративные функции организма, как поддержание постоянства температуры тела, углеводный, жировой и водный обмены организма, регуляция давления крови, регуляция половых функций и функций желудочно-кишечного тракта и др.
В зависимости от выполняемых функций в гипоталамусе выделяют две зоны. Первой зоной является динамогенная, занимающая среднюю и заднюю части гипоталамуса. При ее возбуждении наблюдаются расширение зрачка, повышение кровяного давления, активация дыхания, повышение двигательной возбудимости, т.е. проявления симпатических влияний вегетативной нервной системы. Второй зоной является трофогенная, находящаяся в преоптической области гипоталамуса. Возбуждение ее проявляется в сужении зрачка, снижении кровяного давления, урежении дыхания, рвоте, дефекации, мочеиспускании, слюноотделении, т.е. симптомах, характерных для влияний парасимпатической нервной системы.
В гипоталамусе располагаются центры голода, насыщения, жажды и др. Получая афферентные потоки возбуждений от интерорецепторов (осморе-цепторов, хеморецепторов, терморецепторов и т.д.) и интегрируя их с гуморальными влияниями на нервные клетки гипоталамуса, эти центры формируют соответствующие мотивационные состояния организма.
Гипоталамус относится также к гипногенным структурам ЦНС, которые в функциональном взаимодействии обеспечивают смену сна и бодрствования.
| № 86 Мозжечок. Морфологическая и функциональная организация коры и ядер мозжечка. Участие мозжечка в регуляции познотонических рефлексов и висцеральных функций организма. Мозжечок располагается дорсальнее от моста и от верхней дорсальной части продолговатого мозга. Он лежит в задней черепной ямке.
Интрегративные фкнкции мозжечка связаны с организацией двигательных актов и регуляцией вегетативных функций. При осуществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняемого движения. Коррекция движения осуществляется структурами мозжечка. В промежуточную часть мозжечка по коллатералям кортико-спинального тракта поступает информация о планируемом движении, а также афферентация от соматосенсорной системы. В результате формируется возбуждения к красному ядру и стволовым двигательным центрам, обеспечивающие взаимную координацию движений.
Особенно большое значение мозжечок имеет для построения быстрых баллистических целенаправленных движений Коррекция формируется в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре на основе импульсации, поступающей от всех областей коры большого мозга, и фиксируется в мозжечке. Связь мозжечка с высшими вегетативными центрами и с некоторыми железами внутренней секреции обеспечивает его участие в регуляции вегетативных функций. Мозжечок оказывает стабилизирующее влияние на деятельность пищеварительного тракта, дыхание, деятельность сердца и тонус сосудов, терморегуляцию, обмен веществ.
Центральное место среди структур экстрапирамидной системы занимают базальные ядра. При их участии осуществляется синергизм всех элементов таких сложных двигательных актов, как ходьба, бег, лазанье; достигаются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления.
Функции полосатого тела и бледного шара. Среди структурных образований экстрапирамидной системы полосатое тело считается высшим подкорковым регуляторно-координационным центром организации движений. Полосатое тело и бледный шар, влияя на нейроны спинного мозга через структуры среднего и продолговатого мозга, координируют тонус и фазовую двигательную активность мышц. Бледный шар оказывает тормозяшее воздействие на ядра среднего мозга.
В отличие от полосатого тела (стриатума) неостриатумвключает хвостатое ядро и скорлупу. Эти образования вызывают торможение моторного компонента условных и безусловных реакций организма.
Особенности морфофункциональной организации. Базальные ядра не имеют прямых выходов к мотонейронам спинного мозга, а опосредуют свои влияния на них через ретикулоспинальный тракт, являющийся как бы общим конечным путем. Эти влияния адресуются к γ-мотонейронам спинного мозга, которые регулируют поток проприоцептивных афферентных импульсов, поступающих в спинной мозг от мышечных веретен. Эти афферентные импульсы влияют на возбудимость а-мотонейронов, активность которых определяет рабочее состояние скелетных мышц.
Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар участвуют не только в регуляции моторной деятельности, но и в анализе афферентных потоков, в регуляции ряда вегетативных функций, в осуществлении сложных форм врожденного поведения, в механизмах кратковременной памяти, а также в регуляции цикла бодрствование—сон. На нейронах базальных ядер происходит взаимодействие афферентных потоков, поступающих практически от всех сенсорных структур, от многих областей коры головного мозга, от таламических, ретикулярных, лимбических и других структур мозга.
Таким образом, широкие афферентные и эфферентные связи базальных ядер между собой, их двусторонние связи с корой большого мозга, особенно с ее моторными зонами, а также связи со структурами промежуточного, среднего и продолговатого мозга обеспечивают широкое взаимодействие возбуждений на нейронах, что является основой высшей интеграции и контроля поведенческих актов.
| № 87 Кора больших полушарий. Методы исследования. Современные представления о локализации функций в коре головного мозга. Особенности деятельности левого и правого полушарии коры головного мозга Роль коры в произвольной регуляции двигательной активности. Морфофункциональная организация. В коре большого мозга различают пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островковую, каждая из которых имеет проекционные и ассоциативные области. К проекционным областям коры импульсы возбуждения поступают преимущественно от специфических сенсорных и двигательных ядер таламуса. Основным источником возбуждений, поступающим к ассоциативным областям коры мозга, являются другие проекционные и ассоциативные корковые зоны.
Проекционные и ассоциативные области коры мозга получают сигналы от неспецифических ядер таламуса. Эти неспецифические влияния определяют уровень активного состояния коры большого мозга.
Представления о функциональной организации различных областей коры большого мозга получены при микроэлектродной регистрации биоэлектрической активности отдельных нейронов.
Особенности проекционных зон. Общим является наличие большого количества специфических нейронов, которые дают реакции на раздражители строго определенной сенсорной модальности. Среди специфических нейронов выделены проекционные нейроны, имеющие однозначную связь с проекционным рецептивным периферическим полем, и непроекционные нейроны, возбуждающиеся с различных рецептивных полей одной модальности. Например, некоторые нейроны зрительной области коры большого мозга реагируют на звуковые стимулы. Неспецифические нейроны, как правило, больше находятся в ассоциативных областях коры головного мозга.
Одним из общих механизмов функционирования нейронов различных областей коры мозга является механизм конвергенции возбуждений к отдельным нервным клеткам.
Мультисенсорная конвергенция. В коре большого мозга особенно многочисленны эффекты мультисенсорной конвергенции, поскольку в кору головного мозга приходят все афферентные потоки возбуждений. Чаше всего эффект мультисенсорной конвергенции дают неспецифические нейроны, что проявляется в реакции отдельных нервных клеток на несколько предъявляемых раздражителей (звуковой, световой, соматосенсорный и др.).
Сенсорно-биологическая конвергенция проявляется в схождении к отдельным нейронам коры большого мозга мотивационных возбуждений, связанных с различными биологическими состояниями организма (боль, голод и др.).
Мультибиологическая конвергенция. Мотивационные состояния организма возникают на основе генерализованных восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору большого мозга. Эти восходящие влияния, формируемые подкорковыми структурами — гипоталамусом, ретикулярной формацией, лимбическими образованиями.
Эфферентно-афферентная конвергенция - является одним из механизмов формирования в ЦНС аппарата предвидения результатов поведенческого акта — акцептора результатов действия.
Два полушария большого мозга объединяются мозолистым телом, волокна которого связывают идентичные пункты коры большого мозга и обеспечивают единство ее функционирования. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, которое обеспечивает функцию речи, контроль за действием правой руки, вербальное, логическое мышление. Такой человек тяготеет к теории, имеет большой запас слов, ему присущи целеустремленность, повышенная двигательная активность, способность предвидеть события.
Правое полушарие головного мозга специализировано для восприятия формы и пространства и участвует в интуитивном мышлении. Доминирование правого полушария проявляется у человека в конкретных видах деятельности, в способности тонко чувствовать и переживать.
| |