№ 38 Пищеварение и ротовой полости. Механическая и химическая обработка пищи в ротовой полости. Слюнные железы. Состав, свойства и функции слюны. Регуляция слюноотделения.
Пищеварение и ротовой полости.
Поступившая в рот пища раздражает рецепторы ротовой полости. Тактильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизистой оболочке полости рта, вкусовые — преимущественно во вкусовых почках сосочков языка. Различные зоны языка имеют разный набор рецепторов, которые «различают» сладкие, кислые, горькие и соленые вещества.
Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в соответствующие центры продолговатого и другие отделы мозга. Из этих центров эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, определяют начальный рефлекторный компонент специфического динамического действия пищи. Несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15—18 с), ее рецепторы оказывают значительные пусковые влияния почти на весь пищеварительный аппарат.
Механическая обработка пищи в ротовой полости.
Пищу принимают в виде кусков, смесей различного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она или сразу проглатывается, или подвергается механической и химической обработке в полости рта.
Процесс механической обработки пищи зубами посредством движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мышц, мышц языка.
При жевании резцы могут развивать давление на пищу 11—25 кГс/см, коренные зубы — 29—90 кГс/см. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и волевые компоненты.
В ротовой полости пища в процессе жевания измельчается, смачивается слюной, перемешивается с ней, растворяется (без чего невозможна оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз). В результате формируется относительно гомогенный ослизненный пищевой комок для глотания.
Мастикациография. При регистрации жевания — мастикациографии — выявляются следующие фазы: покой, введение пищи в рот, ориентировочная и основная фазы, а также формирование пищевого комка и глотание. Каждая фаза и весь период жевания имеют различную длительность и характер мастикациограммы в зависимости от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления. Это определило диагностическую ценность метода мастикациографии.
Механизм жевания. Импульсы от рецепторов полости рта по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда — в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В реализации жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра, мозжечок и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называется центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам, которые осуществляют движения нижней челюсти. Мышцы языка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта, удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов. В координации жевания существенное значение имеют импульсы от рецепторов жевательных мышц и зубов.
Химическая обработка пищи в ротовой полости. Слюнные железы.
Продукция слюны. Слюна продуцируется тремя парами слюнных желез и множеством мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. Околоушные железы и малые железы боковых поверхностей языка, имеющие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет подчелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муцином, имеет амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанной) еще более богата муцином, имеет выраженную основную реакцию, высокую фосфатазную активность. Слизистые и мелкие смешанные железы расположены в корне языка и неба; их секрет особенно вязок из-за высокой концентрации муцина.
Свойства слюны. Смешанная слюна (полученная сплевыванием слюна называется ротовой жидкостью) представляет собой вязкую, слегка опалесцирующую мутноватую жидкость. рН смешанной слюны 5,8— 7,4; рН слюны околоушных желез ниже (5,81), чем подчелюстных (6,39). С увеличением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8.
Вязкость слюны, обусловленная муцином, важна для склеивания пищевых частиц в пищевой комок, который будучи ослизненным легче проглатывается. Этому способствует также пенообразование. На употребляемые пищевые вещества выделяется много муцина, на отвергаемые — мало. Слизь слюны выполняет и защитную функцию, обвалакивая нежную слизистую оболочку рта и пищевода.
Состав слюны. Секрет слюнных желез содержит около 99% воды и 1 % сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфатов, сульфатов, бикарбонатов, иодитов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы (железо, медь, никель и др.). Органические вещества представлены в основном белками. В слюне имеются самые различные по происхождению белки в том числе и белковое слизистое вещество муцин. В слюне содержатся азотсодержащие компоненты: мочевина, аммиак, креатинин и др.
Функции слюны.
1. Пищеварительная функция
2. Защитная функция слюны выражается в следующем:
3. Трофическая функция
4. Выделительная функция
Регуляция слюноотделения.
Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.
Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.
Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.
Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.
|
№ 39 Пищеварение в желудке. Секреторная функция желудка: состав желудочного сока. Его роль в пищеварении. Фазы желудочной секреции. Роль соляной кислоты для пищеварения.
Пищеварительными функциями желудка являются:
• депонирование химуса (содержимого желудка);
• механическая и химическая переработка поступающей пищи;
• эвакуация химуса в кишечник.
• Кроме того, желудок осуществляет гомеостатическую функцию (например, поддержание рН и др.) и участвует в кроветворении (выработка внутреннего фактора Кастла).
• Экскреторная функция желудка заключается в выделении продуктов метаболизма, лекарственных веществ, солей тяжелых металлов.
• Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.
Состав желудочного сока. Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3—0,5 %) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5—1,8); рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. В состав желудочного сока входят вода (995 г/л), хлориды (5—6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фосфаты (10—60 мг/л), гидрокарбонаты (0—1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20—80 мг/л). Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.
Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока вариабельна.
Фазы желудочной секреции.
Отделение желудочного сока происходит в две фазы: первая – сложно-рефлекторная ("мозговая") и вторая - нервно-гуморальная.
Сложно-рефлекторная ("мозговая") фаза желудочной секреции называется так потому, что она состоит из двух компонентов: условно-рефлекторного и безусловно-рефлекторного.
Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. Желудочный сок, отделяемый в этот период И. П. Павлов назвал запальным или аппетитным. Он представляет собой ценность, т. к. богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением, аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике. При поступлении пищи в полость рта начинается безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока.
На первую фазу сокоотделения желудка наслаивается вторая, которая состоит из двух компонентов - желудочной и кишечной фазы.
Желудочная фаза наступает при соприкосновении пищевого содержимого со слизистой оболочкой желудка. Отделение желудочного сока в эту фазу осуществляется за счет раздражения механорецепторов слизистой оболочки желудка, а затем за счет гуморальных факторов - продуктов гидролиза пищи, которые поступают в кровь и возбуждают железы желудка. Механическое раздражение желудка приводит к высвобождению гормона гастрина, который стимулирует железы желудка. Высвобождение гастрина в желудочную фазу секреции усиливается продуктами гидролиза белка, некоторыми аминокислотами и экстрактивными веществами мяса и овощей.
Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Химус раздражает механо-, осмо- и хеморецепторы слизистой оболочки кишки и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Кроме того, влияние на желудочное сокоотделение в эту фазу оказывают местные гормоны (секретин, холецистокинин-панкреозимин), выработка которых стимулируется поступающим в двенадцатиперстную кишку кислым желудочным химусом.
Роль соляной кислоты для пищеварения.
• участвует в антибактериальном действии желудочного сока;
• вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;
• активирует пепсиногены;
• создает кислую среду, которая необходима для действия пепсинов;
• участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.
Факторы, которые стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке: гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков.
|
№ 40 Методы исследования секреторной функции ЖКТ. Моторика желудка и ее регуляция. Механизм эвакуации пищи из желудка в 12 перстную кишку.
Методы исследования секреторной функции ЖКТ.
Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы.
При применении зондовых методов человек проглатывает эластичную трубку или ее вводят через нос в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют двухканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки.
Существуют методы зондирования не для извлечения секретов пищеварительных желез из полостей пищеварительного тракта, а для наблюдения за динамикой компонентов содержимого желудка или кишечника.
Некоторые зонды используют для эндоскопического исследования желудка и кишечника.
Наконец, существуют зонды, позволяющие перфузировать полость желудка или кишки растворами разного состава.
В одних случаях беззондовые методы позволяют учитывать содержание в крови и выделение с мочой веществ, освободившихся из принятых препаратов под действием на них пищеварительных секретов. В другой группе беззондовых методов оценка морфофункционального состояния пищеварительных желез производится с учетом активности их ферментов в крови и моче.
Моторика желудка.
Двигательная функция желудка осуществляется за счет сокращения гладких мышц, расположенных в стенке желудка. Моторная функция желудка обеспечивает депонирование в желудке принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка к выходу в кишку в, наконец, порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.
Движения в желудке.
В желудке различают два основных вида движении - перистальтические и тонические.
Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть небольшое количество химуса, который прилегает к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока. Большая часть перистальтических волн гасится в пилорическом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой (предполагают наличие второго водителя ритма, локализованного в пилорическом отделе желудка), что приводит к выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и часть содержимого желудка переходит в двенадцатиперстную кишку.
Второй вид сокращении желудка - тонические сокращения. Они возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное переваривание пищевой кашицы.
Регуляция моторики желудка.
Блуждающие нервы посредством холинергического механизма усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют перистальтические волны. Вместе с тем блуждающие нервы оказывают и тормозное влияние: вызывают рецептивную релаксацию желудка, снижают тонус пилорического сфинктера.
Симпатические нервы через α-адренорецепторы тормозят моторику желудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость перистальтической волны. Описаны и стимулирующие а- и р-адренорецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер). Все они осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки (в том числе с илеоцекального угла и прямой кишки). Замыкание рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических ганглиях и интрамуральной нервной системе.
Гастроинтестинальные гормоны имеют огромное значение в регуляции моторики желудка. Ее усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин; тормозят — секретин, холецистокинин, глюкагон, вазоинтестинальный пептид и др. Механизм их влияния на моторику либо прямой, либо опосредованный через интрамуральные нейроны на мышечные пучки и миоциты или через изменение секреции желудка. Моторика желудка зависит от его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка и в связи с колебаниями внутрижелудочного давления.
Механизм эвакуации пищи из желудка в 12 перстную кишку.
На скорость эвакуации содержимого желудка в кишку оказывают влияние многие факторы:
• Консистенция пищи - содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Жидкости начинают переходить в кишку сразу же после поступления их в желудок.
• Характер пищи - углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем белковая, жирная пища задерживается в желудке на 8-10 часов.
• Осмотическое давление содержимого желудка - гипертонические растворы задерживаются в желудке дольше изотонических.
• Степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки.
• Моторная функция желудка и двенадцатиперстной кишки.
• Гастроинтестинальные гормоны: секретин, холецистокинин-панкреозимин - тормозят моторику желудка и скорость эвакуации его содержимого.
• Энтерогастральный рефлекс - выражается в торможении моторной активности желудка при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку.
|
|
|
№ 41 Пищеварение вдвенадцатиперстной кишке. Экзокринная функция поджелудочной железы. Состав сока поджелудочной железы и его роль впищеварении. Регуляция секреции панкреатического сока.
Пищеварение вдвенадцатиперстной кишке.
Двенадцатиперстная кишка является основным «химическим реактором» пищеварительного конвейера: здесь происходит ферментативная обработка питательных веществ до мономеров, которые из кишечника всасываются в кровь и лимфу. Сначала пищеварение происходит в полости кишки (полостное пищеварение), затем в зоне кишечной слизи и исчерченной каемки кишечного эпителия (пристеночное гетерофазное пищеварение).
Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабоосновную реакцию (рН 7,2—8,0). При поступлении в нее порций кислого содержимого желудка реакция дуоденального содержимого сначала становится кислой, а затем нейтрализуется за счет основных свойств секретов поджелудочной железы, тонкой кишки и желчи. Эти секреты прекращают действие желудочного пепсина; в его инактивации особенно велика роль желчи.
У человека рН дуоденального содержимого колеблется в пределах 4,0— 8,5. Чем выше его кислотность, тем больше выделяется сока поджелудочной железы, желчи и кишечного секрета, замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и ее содержимого в тощую кишку. По мере перемещения химуса по двенадцатиперстной кишке он смешивается с поступающими в ее просвет секретами; происходит активный ферментативный гидролиз питательных веществ.
Состав сока поджелудочной железы.
Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л, рН 7,5—8,8. Реакция сока — основная, обусловлена наличием в нем гидрокарбоната (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбоната в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбоната и хлоридов существует обратная зависимость. Гидрокарбонат панкреатического секрета участвует в нейтрализации и «ощелачивании» кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке и в переводе желудочного пищеварения в кишечное.
Регуляция секреции панкреатического сока.
Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Нервная регуляция.
Парасимпатическая регуляция.
И.П. Павлов установил, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение поджелудочного сока, богатого ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов посредством ацетилхолина действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождение ионов кальция и комплекс гуанилатциклаза — цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию клетками поджелудочной железы ферментов и бикарбонатов. Хирургическая и фармакологическая (атропин) ваготомия существенно снижают секрецию поджелудочной железы. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секреторные эффекты секретина и холецистокинина.
Симпатическая регуляция. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, через посредство ос-адренорецепторов тормозят поджелудочную секрецию. Симпатические влияния, кроме того, изменяют реактивность железы по отношению к другим воздействиям, усиливают в ней синтез органических веществ. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их а-адренорецепторы.
Эффект торможения секреции вызывают многие воздействия — болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.
Пептидергическая регуляция. Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию, выделяющую ряд нейропептидов. В числе их вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), который принимает участие в регуляции секреции бикарбонатов. Установлено, что одни нейропептиды (бомбезин, нейротензин, вещество Р) стимулируют, другие (энкефалин, вещество Р) тормозят секрецию поджелудочной железы.
Гуморальная регуляция
Секретин. Ведущим фактором стимуляции панкреатической секреции является секретин. Он стимулирует обильное по объему сокоотделение и секрецию бикарбонатов. Секретин образуется в двенадцатиперстной кишке, а его высвобождение в кровь дуоденальными клетками происходит при переходе в нее кислого желудочного содержимого. Чем больше свободных ионов Н+ в двенадцатиперстной кишке, тем больше высвобождается секретина и тем выше объем панкреатического сока и секреция гидрокарбонатов. Связывание гидрокарбонатов с Н+ уменьшает высвобождение секретина и соответственно объем панкреатического сока и секрецию бикарбонатов.
Холецистокинин (панкреозимин) усиливает секрецию поджелудочной железы, высвобождаясь в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки две надцатиперстной и тощей кишок при передвижении по ним пищевого химуса. Более всего высвобождению холецистокинина способствуют продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, углеводов, некоторые аминокислоты. Также стимулируют выделение гормона снижение рН в двенадцатиперстной кишке, углеводы, ионы кальция.
Холецистокинин действует преимущественно на панкреациты ацинусов поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на этот гормон сок богат ферментами.
Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.
Другие гормональные факторы. Секрецию поджелудочной железы усиливают также гастрин, серотонин, инсулин, бомбезин, соли желчных кислот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, ва-зопрессин, вещество П, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, желудочный ин-гибирующий пептид и панкреатический полипептид. Вазоинтестинальный пептид может как возбуждать, так и тормозить панкреатическую секрецию.
|
№ 42 Роль печени в пищеварении. Функции и состав желчи и ее участие в пищеварении. Регуляция желчеобразования и желчевыведения.
Роль печени в пищеварении.
1. Участвует в обмене белков.
2. Печень участвует в обмене углеводов.
3. Печень участвует в жировом обмене путем воздействия желчи на жиры в кишечнике, а также непосредственно путем синтеза липоидов (холестерина) и расщепления жиров с образованием кетоновых тел.
4. Печень участвует в обмене витаминов.
5. Печень принимает участие в обмене стероидных гормонов и других биологически активных веществ.
6. Печень играет важную роль в поддержании гомеостаза, благодаря ее участию в обмене гормонов.
7. Печень участвует в обмене микроэлементов. Она оказывает влияние на всасывание железа в кишечнике и депонирует его. Печень - депо меди и цинка. Она принимает участие в обмене марганца, кобальта и др.
8. Защитная (барьерная) функция печени проявляется в следующем. Во-первых, микробы в печени подвергаются фагоцитозу. Во-вторых, печеночные клетки обезвреживают токсические вещества эндогенного и экзогенного характера.
9. В печени синтезируются вещества, участвует в свертывании крови и компоненты противосвертывающей системы.
10. Экскреторная функция печени связана с желчеобразованием, т. к. экскретируемые печенью вещества входят в состав желчи. К таким веществам относятся билирубин, тироксин, холестерин и др.
11. Печень является депо крови.
12. Печень - это один из важнейших органов теплопродукции.
13. Участие печени в процессах пищеварения обеспечивается главным образом за счет желчи, которая синтезируется клетками печени.
Состав желчи. Желчь является не только секретом, но и экскретом. Вместе с желчью из организма выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества. В желчи содержатся также белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь обладает небольшой ферментативной активностью; рН печеночной желчи 7,3—8,0.
Качественное своеобразие желчи определяют находящиеся в ней желчные кислоты, пигменты и холестерин.
Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом (80 %) и таурином (20 %). При употреблении пищи, богатой углеводами, в желчи увеличивается содержание глико-холевых кислот, при высокобелковой диете — таурохолевых. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительного секрета.
Функции желчи.
1. Участвует в процессах пищеварения:
• эмульгирует жиры, тем сам увеличивает поверхность для гидролиза их липазой;
• растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует их всасыванию;
• повышает активность ферментов (панкреатических и кишечных), особенно липаз;
• нейтрализует кислое желудочное содержимое;
• инактивирует пепсины;
• способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;
• участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов;
• усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки.
2. Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.
3. Участвует в печеночно-кишечном кругообороте компонентов желчи - компоненты желчи поступают в кишечник, всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи.
4. Желчь обладает бактериостатическим действием - тормозит развитие микробов, предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике.
Динамика желчеобразования и желчевыделения. У человека за сутки образуется около 500—1500 мл желчи (в среднем 10,5 мл на 1 кг массы тела). Процесс образования желчи (желчеотделение, или холерез) идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку (желчевыделение, или холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник поступает в соответствии с голодной периодической деятельностью. В периоды покоя она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и несколько изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной.
Регуляция желчеобразования.
Образование желчи происходит путем активного и пассивного транспорта веществ из крови через клетки и межклеточные контакты (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.), активной секреции компонентов желчи (желчные кислоты) гепатоцитами и обратного всасывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря. Ведущая роль в образовании желчи принадлежит секреции.
Желчеобразование идет непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет регуляторных влияний. Усиливают желчеобразование акт еды, принятая пища. Рефлекторно желчеобразование изменяется при раздражении интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, внутренних органов и ус-ловнорефлекторном воздействии.
Вегетативная регуляция. Парасимпатические холинергические нервные волокна усиливают, а симпатические адренергические — снижают желчеобразование. Имеются экспериментальные данные и об усилении желчеобразования под влиянием симпатических нервов.
Гуморальная регуляция. К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования (холеретиков) относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в портальный кровоток, тем больше их выделяется в составе желчи, меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если в портальный кровоток поступает мало желчных кислот, их дефицит восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин усиливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов. Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и холецистокинин.
Регуляция желчевыведения.
Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров и внепеченочных желчных путей, сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными механизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 мм вод.ст. Вне пищеварения в желчном пузыре давление составляет 60—185 мм вод.ст., во время пищеварения за счет сокращения пузыря оно возрастает до 150— 260 мм вод.ст., обеспечивая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди.
Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам приемвызывают сложное и неоднозначное у разных лиц изменение желчевыделения. Желчный пузырь при этом через различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается. Через сфинктер Одди небольшое количество желчи выходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. На смену ему приходит основной — эвакуаторный период (или период опорожнения желчного пузыря), во время которого сокращения желчного пузыря чередуются с расслаблением и через открытый сфинктер Одди в двенадцатиперстную кишку переходит сначала в основном пузырная желчь, а в последующем — печеночная.
Сильными возбудителями желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры.
Рефлекторная стимуляцияжелчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлекторно с рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки через посредство блуждающих нервов.
Гуморальная регуляция, а именно усиление желчевыделения, наблюдается у голодных собак при введении им крови накормленных животных. Основным гуморальным стимулятором желчевыделения является холецисто-кинин, вызывающий сокращение желчного пузыря. Слабые сокращения желчного пузыря возникают под влиянием гастрина, секретина, бомбезина. Тормозят сокращение желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, антихоле-цистокинин, вазоинтестинальный пептид, панкреатический полипептид.
|
№ 43 Пищеварение в тонкой кишке. Строение слизистой оболочки и механизм образования кишечного сока. Состав и свойства желчного сока. Регуляция кишечной секреции. Моторика и всасывание в тонкой кишке. Пристеночное пищеварение и его значение. Связь пристеночного пищеварения с всасыванием питательных веществ.
Пищеварение в тонкой кишке.
Сокращения тонкой кишки осуществляются в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. По функциональному признаку сокращения делят на две группы: 1) локальные - обеспечивают растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки; 2) направленные на передвижение содержимого кишки. Выделяют несколько типов сокращений: маятникообразные, ритмическая сегментация, перистальтические, тонические.
Строение слизистой оболочки.
Для слизистой оболочки тонкой кишки характерны циркулярные складки, крипты и ворсинки, увеличивающие поверхность всасывания. В слизистой оболочке тонкой кишки различают три пластинки: эпителиальную (однослойный призматический каемчатый эпителий), собственную пластинку слизистой оболочки (с кровеносными и лимфатическими сосудами и одиночными лимфоидными узелками или их агрегатами) и мышечную пластинку слизистой оболочки с двумя слоями гладких миоцитов (внутренним - продольным и наружным - циркулярным).
Механизм образования кишечного сока.
Кишечный сок, выделяемый железами слизистой оболочки на всем протяжении тонкого кишечника, содержит многочисленные ферменты (аминопептидазу, дипептидазу, мальтазу, лактазу, фосфолипазу и др.), обеспечивающие конечные этапы переваривания белков, жиров и углеводов. В тонком кишечнике происходит переваривание 80% углеводов и почти 100% белков и жиров, причем главным образом за счет мембранного пищеварения, эффективность которого определяется тем, что пищеварительные ферментные системы расположены в непосредственной близости от встроенных в мембрану транспортных систем, обеспечивающих всасывание конечных продуктов гидролиза.
Состав и свойства желчного сока.
В состав кишечного сока входят неорганические вещества (около 10 г/л) — хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция; рН сока 7,2—7,5, при усилении секреции рН повышается до 8,6. Органические вещества в составе жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.
Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность ферментов, гидролизующих питательные вещества.
Регуляция кишечной секреции. Секреция кишечных желез усиливается при местном механическом и химическом раздражении кишки, под влиянием некоторых кишечных гормонов и холинергических нейронов. Акт еды не оказывает существенного влияния на кишечную секрецию.
Местные механизмы регуляции. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная и другие кислоты. Продукты переваривания питательных веществ при местном их воздействии вызывают отделение кишечного сока, богатого ферментами.
Гуморальная регуляция. Кишечную секрецию стимулируют гастроингибирующий пептид, вазоинтестинальный пептид, мотилин; тормозит ее соматостатин. Признается существование энтерокринина и дуо-кринина, вырабатываемых в слизистой оболочке тонкой кишки и стимулирующих секрецию Соответственно либеркюновых желез (кишечных крипт) и бруннеровых (дуоденальных) желез. В очищенном виде эти гормоны не выделены.
Моторика тонкой кишки.
Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления (способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу) и продвижение химуса по градиенту давления. Следовательно, моторика тонкой кишки участвует в процессах гидролиза и всасывания, содействует им.
Всасывание в тонкой кишке.
Всасывание — это процесс перехода веществ с поверхности клеточных мембран и из полостей органов в кровь и лимфу. Уже примерно через 7 часов после начала процесса пищеварения продукты гидролиза питательных веществ почти полностью исчезают из полости тонкого кишечника, что связано с особенностями строения слизистой кишечника и огромными размерами всасывательной поверхности.
Процесс всасывания может осуществляться пассивно — за счет осмоса и диффузии и активно — за счет специальной насосной функции ворсинчатого аппарата.
Пристеночное пищеварение и его значение.
Вещества из полости тонкой кишки поступают в слой кишечной слизи, обладающей более высокой ферментативной активностью, чем жидкое содержимое полости тонкой кишки.
В слизистых наложениях адсорбированы ферменты из полости тонкой кишки (панкреатические и кишечные), из разрушенных энтероцитов и транспортированные в кишку из кровотока. Проходящие через слизистые наложения питательные вещества частично гидролизуются этими ферментами и поступают в слой гликокаликса, где продолжается гидролиз питательных веществ по мере их транспорта в глубь пристеночного слоя. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пищеварение, в основном гидролиз димеров до стадии мономеров. Следовательно, пристеночное пищеварение последовательно идет в трех зонах: слизистых наложениях, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов с огромным числом микроворсинок на них. Образовавшиеся в результате пищеварения мономеры всасываются в кровь и лимфу.
Связь пристеночного пищеварения с всасыванием питательных веществ.
Благодаря взаимосвязи этих двух процессов все окончательные питательные вещества в результате пристеночного пищеварения могут всасываться в кровь и лифу.
| |
Скачать 2.95 Mb.