1. Введение Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи
 Скачать 28.03 Mb.
|
6. Размножение растенийРазмножение – это свойство организмов увеличивать численность в процессе образования потомков. Растения могут осуществлять воспроизведение подобных себе организмов, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни. Однако понятия «размножение» и «воспроизведение» не являются полностью совпадающими по биологическому смыслу. Под воспроизведением понимают процесс образования потомков, тождественных (подобных) данному поколению. У растений и грибов размножение нередко приводит к образованию потомков, биологически отличающихся от размножающегося поколения, а собственно воспроизведение происходит только через одно или даже через несколько поколений. При этом в любом случае каждое следующее поколение потомков образуется в результате размножения особей предыдущего поколения. Обычно выделяют три основные формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножениеобеспечивает увеличение числа особей данного вида за счет отделения любых жизнеспособных частей вегетативного тела растения. При таком размножении происходит регенерация – восстановление целого организма из его части. Способность к вегетативному размножению весьма характерна для растений и грибов на всех уровнях их организации. У животных подобная форма размножения встречается только у некоторых групп низших организмов. Существует много различных способов вегетативного размножения грибов и растений: частями таллома, мицелия или частями вегетативных органов (корней, стеблей, листьев, почек). У одноклеточных организмов оно осуществляется путем деления исходной клетки на две производные (дочерние). Многие нитчатые и пластинчатые водоросли, мицелии грибов, талломы лишайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать самостоятельным организмом. Высшие растения нередко размножаются путем фрагментации тела на отдельные побеги. Особи, возникающие из одной родительской особи в результате вегетативного размножения, образуют клон. У некоторых голосеменных и покрытосеменных размножение корневыми отпрысками (осина), стелющимися подземными побегами и корневой порослью (секвойя Sequoiasempervirens), имеют большее значение, чем размножение семенами. Вегетативное размножение осуществляется и с помощью выводковых почек. Они могут возникать на растении (папоротники, цветковые растения) в большом количестве, а потом опадают с него подобно семенам (например, у бриофиллума). Подобное образование выводковых почек нередко наблюдается на краях или жилках вай папоротников. Иногда выводковые почки могут быть видоизменены в луковички (например, у зубянки Dentariaи некоторых лилий) или клубеньки стеблевого происхождения (у горца живородящего Bistortavivipara). В практике сельского хозяйства разработана целая серия разнообразных способов искусственного вегетативного размножения культурных и полукультурных растений, относящихся к самым разным жизненным формам. Многие декоративные кустарники и многолетние травы размножаются делением куста, корневищами, корневыми отпрысками. Многих представителей лилейных Liliaceaeискусственно размножают луковицами и клубнелуковицами, отделяя дочерние «детки» от материнских растений (лук, чеснок, лилии, тюльпаны, гиацинты, крокусы, гладиолусы). Особенно распространены в садоводстве формы вегетативного размножения с помощью черенков и прививки. Черенок – это часть вегетативного органа, служащий для искусственного вегетативного размножения. Черенки могут быть стеблевыми, или побеговыми (ива, тополь, смородина, пеларгония), листовыми (бегония, лилия), корневыми (одуванчик, малина, вишня, осина). Разновидность черенкования – размножение деревьев и кустарников отводками.В этом случае часть побега сначала специально прижимают к почве для укоренения, и только когда оно произошло, отрезают укоренившийся отводок. Отводки встречаются в природе – у некоторых хвойных (полегающие лапы ели, пихты), липы, черемухи и других видов, способных укореняться ветвями, лежащими на земле. Черенками размножают многие плодовые, древесные и травянистые декоративные растения в открытом грунте и в комнатной культуре. При черенковании сохраняются все свойства сорта материнского культурного растения, что очень важно, так как при семенном размножении многие специально выведенные путем селекции признаки могут быть утрачены. Прививкой, или трансплантацией, называют пересадку части одного растения на другое с последующим их срастанием. Этот способ вегетативного размножения в природе не встречается. Прививки очень широко распространены в садоводстве как один из методов получения новых сортов или направленного изменения уже существующих (так называемый «метод ментора», предложенный И.В.Мичуриным). Прививку применяют также с целью размножения уже имеющегося сорта для максимального сохранения всех его качеств, которые могут быть утеряны при семенном размножении: для развития у прививаемого растения мощной корневой системы, обладающей большей морозостойкостью, устойчивостью к грибковым заболеваниям, для получения вегетативных гибридов. Только таким способом осуществляется размножение сортовых растений, не дающих семян. Существует более 100 способов прививок. Бесполое размножениерастений и грибов осуществляется спорами, то есть специализированными клетками, служащими для размножения и расселения (рис. 6.1).  Рис. 6.1. Споры некоторых агариковых грибов. Количество спор, образуемых одним растительным или грибным организмом, может быть весьма велико. Споры не дифференцированы в половом отношении. У водорослей и грибов они диплоидны или гаплоидны. Споры высших растений всегда гаплоидны. У части водорослей и многих грибов споры снабжены ундулиподиями (жгутиками) и подвижны – такие споры называются зооспорами. Споры наземных растений обычно не имеют приспособлений для активного движения и защищены от высыхания твердой клеточной оболочкой, состоящей из двух слоев – тонкого, проницаемого внутреннего слоя (интины) и толстого, непроницаемого для воды и газов внешнего слоя (экзины). Организм, производящий споры, получил название спорофита,а процесс образования спор – спорогенеза.У растений споры образуются в спорангиях (если зооспоры – то в зооспорангиях). Спорангий водорослей (низшие растения) обычно одноклеточный; содержимое этой единственной клетки делится, в результате чего формируются споры, которые выходят наружу при вскрывании оболочки спорангия. У высших растений спорангий – многоклеточный орган, имеющий одно- или многослойную стенку. Внутри многоклеточного спорангия формируется образовательная ткань – археспорий (от греческого «архе» – начало), из которой в дальнейшем образуются споры. Из клеток археспория споры возникают в результате мейоза. На гаплоидном организме (некоторые грибы) споры образуются в результате митотического деления. При прорастании такие споры воспроизводят новую особь, идентичную материнской. На диплоидном организме формированию спор предшествует мейоз. Из спор, образовавшихся в результате мейоза, при прорастании возникает гаплоидный организм, который будет размножаться половым способом (за счет образования гамет) – гаметофит (заросток),не идентичный диплоидному материнскому спорофиту. У низших растений, мхов и даже у многих современных высших сосудистых споровых растений (хвощей, плаунов и папоротников) все споры одинаковы по размерам и физиологическим особенностям. Это равноспоровые организмы. У многих растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и цветковые) на одной и той же особи или на разных особях одного вида образуются споры двух типов, различные по размерам и физиологическим особенностям. Такие растения называются разноспоровыми (некоторые плауны и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные). Относительно более мелкие споры (микроспоры) (рис. 6.2 ) образуются в микроспорангии, а более крупные (мегаспоры) – в мегаспорангии. Микроспоры, прорастая, дают начало однополому мужскому гаметофиту (мужской особи), на котором возникают мужские половые органы – антеридии. Мегаспоры при прорастании образуют женский гаметофит (женскую особь), несущий женские половые органы – архегонии.Разноспоровость эволюционно возникла у высших растений (некоторые плауновидные и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).  Рис. 6.2. Микроспоры цветковых растений . А – магнолия, Б – сусак, В – джузгун, Г – пион, Д – лютик, Е – истод. Половое размножение – это такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового процесса. Для полового процесса необходимы, как правило, две родительские особи, продуцирующие два физиологически различных типа половых клеток (гамет)с перекомбинированными родительскими хромосомами, которые сливаются и формируют зиготу. Из зиготы в последующем развивается новая дочерняя особь Организмы, на которых формируются гаметы, называются гаметофитами, а процесс образования гамет – гаметогенезом.У большинства растений и грибов гаметы возникают в особых органах – гаметангиях.Гаметы всегда гаплоидны. Гаметофиты равноспоровых растений обычно обоеполы и формируют как мужские, так и женские гаметангии. У разноспоровых растений обычно из микроспор вырастают гаметофиты с мужскими гаметангиями, а из мегаспор – гаметофиты с женскими гаметангиями. В связи с тем, что разные растения способны вырабатывать различные по величине и подвижности типы гамет, различают несколько типов полового процесса. В простейшем случае у некоторых одноклеточных водорослей и грибов, лишенных твердой оболочки, сливаются целые одноклеточные организмы. Такой половой процесс называется хологамией. Если в половом процессе участвуют специализированные половые клетки – гаметы, то такой процесс называется гаметогамией (рис. 6.3 ). Гаметы, образующиеся в гаметангиях, могут быть морфологически однотипны, тогда их называют изогаметами. Попарное их слияние основано лишь на физиологическом различии, а половой процесс такого типа называют изогамным. Изогамия встречается у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Если подвижные гаметы различаются по величине (одна превосходит другую в несколько раз), то слияние таких гамет обусловливает гетерогамный половой процесс. У некоторых грибоподобных организмов (оомицеты), водорослей и у всех высших растений половой процесс оогамный.Женская гамета (яйцеклетка) при оогамной форме полового процесса неподвижна, лишена жгутиков (ундулиподиев), имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ. Мужская гамета (сперматозоид) – маленькая, подвижная, со жгутиками (ундулиподиями), либо без жгутиков (тогда она называется спермий); состоит из крупного ядра и очень небольшого количества цитоплазмы. Неподвижная яйцклетка образуется либо в гаметангии, называемом оогонием (у водорослей и некоторых грибов), либо в архегонии (высшие растения, исключая цветковые). Оогоний (от греческого «оон» – яйцо, «гоне» – рождение) обычно состоит из одной клетки, реже (у харовых водорослей) многоклеточный. Архегоний(от греческого «архе» – начало) – женский половой орган высших архегониальных растений – мхов, плаунов, хвощей, папоротников и голосеменных. Это всегда многоклеточное образование, состоящее из расширенного брюшка, в котором помещается яйцеклетка, и удлиненной шейки. Над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая клетка. Наружные клетки архегония стерильны и образуют однослойную стенку. По каналу шейки, заполненному слизью, сперматозоиды проникают в брюшко и один из них сливается с яйцеклеткой. Сперматозоиды у споровых растений образуются в гаметангиях, называемых антеридиями. Антеридий(от греческого «антерос» – цветущий) – это одноклеточный (у большинства низших растений) или многоклеточный (у высших споровых растений) мужской половой орган, имеющий у разных систематических групп различную (округлую или овальную) форму. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только в присутствии капельно-жидкой воды. Наличие ее – обязательное условие для осуществления процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, исключая семенные растения. У цветковых растений произошла полная редукция гаметангиев, однако половые клетки (спермии и яйцеклетки) образуются и участвуют в половом процессе. Помимо типичного полового процесса, в котором обязательно участвуют две гаметы, существует особый тип полового процесса, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление у растений чаще всего известно под названием апомиксиса(от греческого «апо» – от (без) и «миксис» – смешение). Апомиксис широко встречается у многих покрытосеменных растений (часть розоцветных, сложноцветных), особенно у ряда культурных растений (свекла, хлопчатник, лен, табак).  Рис. 6.3. Различные типы полового размноже ния у растений, водорослей и грибов (схема). А – изогамия (характерна для некоторых водорослей); Б – гетерогамия (некоторые водоросли); В – оогамия (некоторые водоросли, все высшие растения); Г – конъюгация (некоторые водоросли). Половая и бесполая формы размножения имеют определенные биологические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генетически нетождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обеспечивает генетическую изменчивость организмов из поколения в поколение, а половое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при естественном отборе. При бесполом размножении наследственные особенности передаются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений. Однако чаще всего у растений осуществляется чередование полового и бесполого поколений. При чередовании поколений гаметофит закономерно сменяется спорофитом, который затем вновь сменяется следующим в череде поколений гаметофитом. Гаметофит и спорофит могут быть одинаковыми как морфологически, так и по продолжительности жизни (изоморфное чередование поколений) (у многих водорослей) или резко различными (гетероморфное чередование) (у некоторых водорослей и всех высших растений). Таким образом, у разных групп водорослей встречаются обе формы чередования поколений. Для высших растений характерно только гетероморфное чередование. Оба поколения развиваются либо независимо как самостоятельные особи, либо одно поколение «поселяется» на другом. Так, у мхов спорофит развивается на зеленом гаметофите. У семенных растений крайне редуцированный бесхлорофилльный женский гаметофит не покидает спорофит. У всех высших растений, кроме мхов, преобладает спорофит, а гаметофит развит слабее и недолговечен. Чередование поколений связано со сменой ядерных фаз – гаплоидной (n) и диплоидной (2n). Эта смена обеспечивается благодаря мейозу, протекающему у всех высших растений при спорогенезе, и половому процессу. Диплоидный спорофит высших растений всегда производит гаплоидные мейоспоры. Из них вырастает гаплоидный гаметофит, продуцирующий гаплоидные митогаметы (половые клетки, образованные в процессе митоза). При слиянии гамет восстанавливается диплоидное число хромосом в зиготе, из которой вырастает диплоидный спорофит.
 |