1. Введение Жизнь на Земле представляет собой форму существования материи
 Скачать 28.03 Mb.
|
8. ПрокариотыПодимперия доядерные (Procaryota) Прокариоты – это одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, которые не имеют морфологически оформленного (ограниченного мембраной) ядра и объединяют два царства – архебактерии (Archaebacteria) и настоящие бактерии, или эубактерии (Bacteria, Eubacteria) Общая характеристика представителей подимперии Большинство бактерий имеют цилиндрическую или палочковидную форму. Палочковидные формы, которые не образуют спор, называются бактериями, а спорообразующие – бациллами. Палочковидные бактерии делятся на собственно палочки (одиночное расположение клеток), диплобактерии или диплобациллы (попарное расположение клеток), стрептобактерии или стрептобациллы (цепочки клеток). Нередко встречаются извитые или спиралевидные бактерии. К этой группе относятся вибрионы, спириллы, спирохеты. Встречаются и нитчатые бактерии (рис. 8.1).  Рис. 8. 1. Форма бактерий: шаровидная (а – микрококки; б – диплококки; в – тетракокки; г – стрептококки; д – стафилококки; е – сарцины); палочковидная (ж – не образующие спор; з, и, к – спорообразующие); извитая (л – вибрионы; м – спириллы; н – спирохеты). Бактерии шаровидной формы называются кокками. Среди них выделяют: стафилококки - образующие скопления, напоминающие виноградную гроздь; тетракокки - это сочетание из четырех клеток, образующееся после деления клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях; сарцины (скопления кубической формы) - образуются в результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Кокки обычно имеют диаметр от 0,5 – 1,5 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,5 до 1 мкм, а длина от 2 до 10 мкм. Формы и размеры бактерий значительно изменяются в зависимости от возраста культуры, состава среды и ее осмотических свойств, температуры и других факторов. Изучение ультраструктуры бактерий (рис. 8.2) стало возможным после создания электронных микроскопов.  Рис. 8. 2. Комбинированный схематический разрез бактериальной клетки: вверху – основание структуры клетки; в середине - мембранные структуры: слева – фотосинтетического микроба, справа – нефотосинтетического микроба; внизу – включения. 1 – базальное тельце; 2 – жгутики; 3 – капсула; 4 – клеточная стенка; 5 – цитоплазматическая мембрана; 6 – мезосома; 7 – фимбрии; 8 – полисахаридные гранулы; 9 – полифосфаты; 10 – липидные капли; 11 – включения серы; 12 – мембранные структуры; 13 – хроматофоры; 14 – нуклеоид; 15 – рибосомы; 16 – цитоплазма. К внешним структурам клеток прокариот относят капсулы, жгутики, фимбрии и пили, а также клеточную стенку и расположенную под ней цитоплазматическую мембрану. Капсула. Состоит из полисахаридов, иногда из полипептидов или липидов. Имеет высокое содержание воды (до 98%) и создает дополнительный барьер, защищая клетку от высыхания и механических повреждений. Жгутики. Представляют собой спирально закрученные нити, которые состоят из одной гиганской молекулы белка флагеллина и обеспечивают подвижность активно передвигающимся плавающим бактериям. Число жгутиков различно у разных видов бактерий (от 1 до 700). Жгутики могут прикрепляться полярно или по всей поверхности клетки (расположение жгутиков имеет таксономическое значение). Отсутствуют жгутики у скользящих бактерий, движение которых осуществляется в результате волнообразных сокращений, изменяющих форму бактерий. Жгутики не относятся к жизненно важным структурам и в разные фазы развития бактерии могут присутствовать или отсутствовать. Передвигаются бактерии преимущественно беспорядочно, но способны они и к направленным движениям (таксис), благодаря: разнице в концентрации химических веществ в среде (хемотаксис), разнице в содержании кислорода (аэротаксис), различиями в интенсивности освещения (фототаксис). Фимбрии и пили. Первые встречаются как у жгутиконосных видов, так и у форм, лишенных жгутиков, и представляют собой длинные, тонкие, прямые нити. Число фимбрий может достигать нескольких тысяч. Необходимы фимбрии для прикрепления к другим клеткам и субстрату. Пили – половые фимбрии, через которые передается генетический материал от одной клетки к другой. Клеточная стенка. Придает форму бактериальной клетке, защищает внутреннее содержимое от внешней среды, регулирует рост и деление бактерий. Она тонка, эластична, прочна, проницаема для солей и других низкомолекулярных соединений. Основной каркасный слой клеточной стенки формируется из пептидогликана муреина (синтезируется только прокариотной клеткой). У одних бактерий клеточная стенка имеет только один, довольно толстый, слой муреина (50-90%), связанный с полисахаридами и белками. У других – муреиновый слой тонкий (1-10%) и сверху перекрыт слоями липопротеидов, липополисахаридов и белков. Первые называются грамположительными бактериями, вторые – грамотрицательными бактериями. Название этих групп происходит от способности разных бактерий окрашиваться по методу Грама. У наиболее примитивных представителей данной империи в основе клеточной стенки содержатся кислые полисахариды без муреина. Цитоплазматическая мембрана. Служит осмотическим барьером, регулируя поступление веществ внутрь клетки и наружу, является местом локализации ферментов энергетического метаболизма. Состоит из двойного слоя липидов и слоя белка. У некоторых бактерий мембрана охватывает цитоплазму без складок и впячиваний, у других - она образует впячивания (мезосомы) при делении клетки, пронизывает цитоплазму или формирует мембранные тельца. Цитоплазма. Представляет собой коллоидную систему, состоящую из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида бактерий и их возраста. Цитоплазма бактерий имеет различные структурные элементы – внутрицитоплазматические мембраны, генетический аппарат, рибосомы и включения. Остальная ее часть представлена цитозолем. Нуклеоид. Это нитевидная молекула ДНК, выполняющая функцию ядра и располагающаяся в центральной зоне клетки. Весь наследственный материал сосредоточен в одной бактериальной хромосоме, представленной в виде кольцевой молекулы двухцепочечной ДНК. Плазмиды. Это внехромосомная ДНК, тоже представленная двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Не являются обязательным элементом в клетке прокариот, выполняют дополнительные свойства, связанные, в частности, с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и т. д. Рибосомы. Служат местом синтеза белка. Число рибосом в бактериальной клетке от 5 до 50 тыс. (число тем больше, чем быстрее растет клетка). Включения (запасные вещества или отбросы). Откладываются в определенных условиях среды внутри прокариотических клеток. Представлены полисахаридами, жирами, полифосфатами и серой. Содержатся в осмотически инертной форме, нерастворимы в воде. Споры (приспособление для переживания неблагоприятных условий среды). Образуются внутри бактериальной клетки, когда бактерии испытывают недостаток питательных веществ, или же когда в среде в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ бактерий. Споры могут длительное время (десятки, сотни и даже тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии. Только небольшая группа микроорганизмов способна к образованию эндоспор. Эндоспора, как правило, одна на клетку. Клетки бактерий при спорообразовании приобретают иногда необычную для них форму веретена, лимона или барабанной палочки. Размножение. Как правило, путем деления надвое (бинарное деление). Отсюда термин – дробянки. Причем, у многих бактерий после деления, в определенных условиях среды, дочерние клетки некоторое время остаются связанными между собой, образуя характерные группы. Прокариоты лишены хлоропластов, митохондрий, аппарата Гольджи, центриолей, а также внутриклеточного движения и процессов митоза и мейоза. Царство архебактерии - Archaebacteria Представители данного царства отличаются друг от друга по типу обмена веществ, физиологическим и экологическим особенностям. Среди них есть хемоавтотрофы и хемогетеротрофы, гетеротрофы, анаэробы и аэробы. При этом, архебактерии имеют много общих признаков, свойственных только им, среди которых наличие однослойных липидопротеидных мембран и клеточной стенки, не имеющей пептидогликанового состава и содержащей псевдомуреин или только белки и полисахариды. Кроме того, архебактерии не чувствительны к антибиотикам и способны существовать в местообитаниях с экстремальными условиями. Среди архебактерий выделяют три группы: метанообразующие бактерии, галобактерии и термоацидофильные бактерии. Метанообразующие бактерии. Среди бактерий, образующих метан, встречаются практически все формы (кокки, палочки, спириллы, сарцины, нити). Существуют мезофильные и термофильные виды. Метанообразующие бактерии – строгие анаэробы. Они представлены автотрофами и гетеротрофами, мезофилами и термофилами, есть и галофильные виды. Метан образуется при анаэробном разложении органических веществ. Его запасы весьма значительны. К экосистемам, в которых образуется метан, относятся большие территории, занятые тундрой и болотами (отсюда другое название метана – болотный газ); также рисовые поля, осадки на дне прудов и озер, лиманы, отстойники очистных сооружений, желудки (рубцы) жвачных животных. В анаэробных условиях органические вещества сначала через ряд промежуточных этапов сбраживаются до уксусной кислоты, СО2 и Н2, затем эти продукты метаболизма первичных и вторичных деструкторов используются метанообразующими (метаногенными) бактериями. Происходит превращение СО2 и Н2 в метан, и ацетата в метан и СО2. К метанообразующим бактериям относятся роды Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillum и др. Галобактерии. Это аэробы и гетеротрофы. Их находят в условиях сильного засоления: солончаках, солеварнях (где добывают морскую соль), а также в морских отложениях. Галобактерии лучше всего растут с оптимумом концентрации NaCl в среде 20-25%. Такая приспособленность к существованию в столь экстремальных условиях связана с тем, что концентрация соли внутри клеток галобактерий так же высока, как и в окружающей среде. Во время массового размножения галобактерий, содержащих каротиноиды, вода кажется ярко-красной. Галобактерии способны использовать в своем метаболизме и энергию света, которая является дополнением к энергии, полученной путем аэробного окисления субстрата. Некоторые галобактерии могут расти, получая энергию только в результате фотосинтеза с участием бактериородопсина – пигмента, сходного с родопсином (содержится в зрительных клетках животных). Экстремально галофильные формы содержат роды Halobacterium и Halococcus. Термоацидофильные бактерии. Среди них есть и автотрофы и гетеротрофы, ацидофильные и нейтрофильные, аэробные и анаэробные представители. Для термоацидофильных бактерий местом обитания могут служить кислые горячие источники, где эти бактерии окисляют соединения серы до сульфата, самонагревающиеся терриконы угольных шахт, горячие источники на склонах вулканов и на дне морей. В гидротермальных источниках архебактерии выступают в роли продуцентов органических веществ, потребляемых животной частью сообществ. Термоацидофильные бактерии входят, например, в состав родов Sulfolobus и Thermoplasma. Царство настоящие бактерии (эубактерии) – Bacteria (Eubacteria) Настоящие бактерии микроскопически малы и имеют следующие характерные особенности: двухслойные липопротеидные мембраны; в качестве основного структурного компонента клеточной стенки - гликопептид муреин; капсулу, окружающую клеточную стенку (состоит из полисахаридной слизи); разного рода жгутики и разного типа фимбрии; запасные вещества – крахмал, гликоген, волютин (вещество, включающее остатки фосфорной кислоты); большие кольцевые ДНК и плазмиды (небольшие кольцевые ДНК); способность образовывать эндоспоры; по форме среди бактерий выделяют несколько морфологических групп (шаровидные, палочковидные, извитые); для получения энергии используют различные органические и неорганические вещества и солнечную энергию; среди них есть автотрофы и гетеротрофы (большинство бактерий); по отношению к кислороду бактерии делятся на: аэробы (существуют только в кислородной среде), анаэробы (отсутствие кислорода - обязательное условие существования) и факультативные анаэробы (живут как в бескислородной, так и в кислородсодержащей средах); с помощью способа окраски анилиновыми красителями (предложен К. Грамом в1884 г.) бактерии могут быть разделены на две группы – грамположительные и грамотрицательные (способность различно окрашиваться связана с различными особенностями структуры и химизма клеточной стенки). в отношении местообитаний многие из бактерий – космополиты. Г р а м о т р и ц а т е л ь н ы е м и к р о о р г а н и з м ы (не образуют эндоспор и не дают положительной реакции на окраску по Граму) Подцарство оксифотобактерии – Oxyphotobacteria Подцарство объединяет два таксона – отделы цианобактерии и хлороксибактерии. К хлороксибактериям (Chloroxybacteria) относятся бактерии, обитающие в симбиозе с морскими животными в тропических и субтропических морях, и свободноживущие в северной части Атлантического и Тихого океанов. Открыты в начале 70-х годов. Объединены в род Prochloron. Имеют набор фотосинтезирующих пигментов, сходный с набором пигментов зеленых водорослей и растений. Цианобактерии (Cyanobacteria) – самая обширная, наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосинтезирующих прокариот (существует около 2000 видов). Они также известны под названием сине-зеленых водорослей (благодаря содержанию хлорофилла и способности осуществлять фотосинтез с выделением кислорода). Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы (рис. 8. 3).  Рис. 8. 3. Схематическое изображение некоторых цианобактерий. Распространены цианобактерии в различных водоемах, в почве и на рисовых полях. Их протопласт окружен клеточной стенкой, в которой поверх пептидогликанового слоя имеются «наружная мембрана» и липополисахаридный слой. Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами, которые либо расположены параллельно плазматической мембране, либо сильно извиты и помещаются в периферических участках цитоплазмы. У цианобактерий имеются сильно дифференцированные клетки, которым нет аналогов ни в одной другой группе бактерий: гетероцисты – имеют толстые клеточные стенки, слабую пигментацию и полярные гранулы, являющиеся местом фиксации азота (N2) в аэробных условиях; акинеты – покоящиеся клетки, выделяющиеся размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой; гормогонии – короткие отрезки, служащие для размножения; баеоциты («мелкие клетки») – репродуктивные клетки, образующиеся при бинарном делении материнской клетки (из одной материнской клетки получается от 4 до 1000 баеоцитов). Благодаря способности расти в экстремальных условиях и фиксировать молекулярный азот, цианобактерии приобрели большое значение в природе. Эти организмы первыми заселяют места, бедные питательными веществами. Невооруженным глазом их можно увидеть в виде темно-синей или черной пленки на скалах, в зоне прибоя, по берегам пресноводных озер и на морской литорали. Цианобактерии не боятся экстремальных условий. Так, некоторые из них (например, одноклеточные цианобактерии - Synechococcuslividus) настолько устойчивы к действию кислот и термофильны, что способны расти в кислых горячих источниках (рН 4,0; t = 70 градусов). В озерах часто бывают вспышки массового размножения цианобактерий. Данный процесс получил название «цветение воды». При этом водоемы перенасыщаются продуктами жизнедеятельности цианобактерий и лишаются запасов кислорода, что отрицательно сказывается на жизни остальных обитателей. Цианобактерии успешно используются человеком. Пример тому - разводимые человеком на рисовых полях цианобактерии рода Anabaena. Эти организмы обитают в полостях листьев тропического водного папоротника (Azolla) и обогащают почву соединениями азота. Кроме того, во многих странах цианобактерии выращивают для получения белковой добавки к пище человека и животных. Подцарство аноксифотобактерии – Anoxyphotobacteria В отличие от цианобактерий аноксифотобактерии не способны выделять кислород в процессе фотосинтеза. Пигменты, бактериохлорофиллы и каротиноиды, локализованы в мембранах, вогнутых (инвагинированных) внутрь клетки. К этому подцарству относятся пурпурные бактерии и хлоробиобактерии. Обитают в анаэробных условиях пресноводных и соленых водоемов. Подцарство скотобактерии – Scotobacteria Объединяет разнообразные группы хемо- и автотрофных грамотрицательных прокариот. По отношению к кислороду аэробные, анаэробные и факультативно-анаэробные микроорганизмы. Имеют существенное значение в плодородии почв, так как участвуют в разложении растительных остатков (минерализации), круговороте элементов в природе, обогащении почвы биологически активными соединениями. Так, бактерии семейства Pseudomonadiaceae рода Pseudomonas могут восстанавливать нитраты; семейства Azotobacteriaceae рода Azotobacter фиксируют молекулярный азот; семейства Rhizobiaceae рода Rhizobium образуют клубеньки на корнях бобовых растений, вступая с ними в симбиоз и фиксируя молекулярный азот; семейство Nitrobacteriaceae включает бактерии, проводящие процессы нитрификации (окисления аммиака и нитритов) и сульфофикации (окисления серы и её восстановленных соединений); бактерии семейства Cytophagaceae рода Cytophaga проводят аэробное разложение целлюлозы и т. д. К этому подцарству относятся и микроорганизмы, обитающие в кишечнике человека и животных, многие из них являются болезнетворными. Подцарство спирохеты – Spirochaetae Клетки этих организмов представляют собой спирально закрученный цилиндр, вокруг которого между мембраной и клеточной стенкой закручен периплазматический жгутик – аксостиль, благодаря которому спирохеты передвигаются в жидкой среде. Г р а м п о л о ж и т ел ь н ы е м и к р о о р г а н и з м ы (образуют эндоспоры и дают положительную реакцию на окраску по Граму) Грамположительные микроорганизмы включают три подцарства: лучистые бактерии, настоящие грамположительные бактерии и микоплазмы. Подцарство лучистые бактерии – Actinobacteria, отдел актиномицеты – Actinomycetales Лучистые бактерии имеют тенденцию образовывать мицелиальные колонии. К ним относятся три отдела: микобактерии, коринебактерии, актиномицетобактерии (лучистые грибки, актиномицеты). По строению клетки и химическому составу ее компонентов актиномицеты являются одной из своеобразных групп бактерий. Актиномицеты образуют ветвящиеся клетки, которые у многих представителей развиваются в мицелий. На мицелии могут образовываться специальные репродуктивные структуры. Диаметр клетки актиномицетов составляет от 0,5 до 2,0 мкм. В актиномицетной гифе выявлены все компоненты, свойственные бактериальной клетке. Клетки большинства актиномицетов грамположительны. Клетки некоторых – кислотоустойчивы (микобактерии, нокардии). Подвижность клетки обеспечивают жгутики. Актиномицеты хемоорганогетеротрофы, большинство из них аэробы. Актиномицеты устойчивы к высушиванию. Более устойчивы, чем другие бактерии, к действию многих фумигантов и инсектицидов. Некоторые устойчивы к антибактериальным антибиотикам. Отличительной чертой актиномицетов является их способность к образованию разнообразных физиологически активных веществ – антибиотиков, пигментов, веществ, обусловливающих запахи почвы и воды. Мицелий актиномицетов разделяется на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный). Актиномицеты, имеющие положительную мицелиальную стадию, обычно образуют бесполым путем специальные репродуктивные структуры – споры, которые могут формироваться на субстратном и воздушном мицелии или на одном из них. Споры расположены на гифах или спороносцах одиночно, парами, цепочками или заключены в спорангии. Большинство актиномицет – организмы со сложным жизненным циклом, включающим стадии вегетативного роста и спор. Многие образуют сложные вегетативные и репродуктивные структуры. Другие – имеют короткую мицелиальную стадию и не образуют спор. Размножаются актиномицеты путем деления гиф, спорами, иногда почкованием. Цикл развития актиномицетов служит главным показателем в систематическом положении. Однако необходимо учитывать, что организм не в любых условиях образует только один из двух (или из нескольких) свойственных ему типов репродуктивных структур. В настоящее время отдел Actinomycetales насчитывает свыше 60 родов. Актиномицеты обнаружены в воздухе, водоемах, почве. Часть из них – возбудители заболеваний растений и животных, аллергических реакций у человека. В почве актиномицеты синтезируют и разлагают гумусовые вещества, продуцируют антибиотики, участвуют в азотном балансе. Вызывают образование клубеньков у небобовых растений и фиксируют молекулярный азот. Мицелий в почве составляет 1-4% биомассы популяций, структурными доминантами являются споры. Активно обнаруживается преимущественно в микрозонах с повышенным содержанием органических веществ. Подцарство настоящие грамположительные бактерии – Eufirmicutobacteria Семейство Bacillaceaeвключает аэробные и облигатно анаэробные бактерии, как правило, палочковидной формы, при образовании эндоспор изменяющие форму тела. Бактерии широко распространены в почвах, воде, пищеварительном тракте животных и человека. Сапротрофы, принимают участие в разложении органических веществ, могут вызывать болезни человека, животных и растений (роды Clostridium и Bacillus). Род Desulfotomaculumпредставлен анаэробными серовосстанавливающими бактериями. Некоторые бактерии фиксируют молекулярный азот, некоторые способны продуцировать антибиотики. Семейство Lactobacillaceaeвключает необразующие споры бактерии, сбраживающие углеводы с образованием молочной кислоты (род Lactobacillus). Распространены бактерии в почвах, на растениях, в желудочно-кишечном тракте животных и человека, молочных продуктах. Семейство Streptococcaceae включает бактерии, играющие большую роль в получении кисломолочных продуктов, силоса, квашении овощей (роды Streptococcus, Leuconostoc и другие). Спор не образуют, клетки сферической или овальной формы, соединенные в пары или цепочки различной длины. Семейство Micrococcaceae включает аэробные или факультативно-анаэробные, не образующие споры бактерии сферической формы, распространенные в почвах и пресных водах. Род Staphylococcus представлен болезнетворными видами, встречающимися на коже и слизистых оболочках теплокровных организмов. Подцарство микоплазмы – Tenericutobacteria Объединяет микроорганизмы, не имеющие ригидной клеточной стенки, не синтезирующие пептидогликан. По Граму микоплазмы не окрашиваются, но некоторые способны удерживать краситель, что позволяет условно отнести их к грамположительным организмам. Клетки микоплазм окружены трехслойной цитоплазматической мембраной, имеют сферическую или овальную форму, некоторые представлены тонкими нитями. Клетки микоплазм очень мелкие, подобно вирусам способны проходить через бактериологические фильтры. Факультативные анаэробы. Широко распространены в природе (встречаются в почве, сточных водах и т. д.), сапротрофы и паразиты, а также возбудители различных заболеваний человека, животных и растений. |