Физиология сенсорных систем. Анализаторы. 12. физиология сенсорных систем (анализаторы)
 Скачать 2.54 Mb.
|
|
Соматосенсорный анализатор В соматосенсорную анализаторную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции. Кожная рецепция. Рецепторная поверхность кожи огромна – от 1,4 до 2,1 м2. В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям нервных окончаний. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по её поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. В коже, лишенной волосяного покрова, в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди находят много осязательных телец (телец Мейсснера). Более глубоко расположены пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они также располагаются в сухожилиях, связках, брыжейке. Возбуждение кожных рецепторов возникает следующим образом. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого процесса электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается его проницаемость для ионов Na+. Появляется ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС. Температурная рецепция. Температура тела человека характеризуется постоянством и поэтому информация о температуре внешней среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС – в гипоталамусе. Они делятся на два вида: тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже) и холодовые. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. В определённых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 ºС). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Проводниковые пути и центры температурной чувствительности описаны в главе «Терморегуляция». Болевая рецепция. Болевая чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии, и важный индикатор для диагностики. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удаётся решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже игле быстро проходит. Однако важной особенностью болевых рецепторов во многих случаях является отсутствие существенной адаптации, что делает страдания больного особенно мучительными и требует применения анальгетиков. Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций, которые при умеренной их выраженности имеют приспособительное значение, но могут привести к вторичным грозным патологическим эффектам, например к шоку. Отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечного сокращения и дыхания, повышения давления, сужения зрачков, увеличение содержания сахара в крови и ряд других эффектов. Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Двигательный анализатор У человека периферический отдел двигательного анализатора представлен нервно-мышечными веретенами, сухожильными рецепторами Гольджи и различными чувствительными окончаниями связок, суставных сумок и фасций мышц. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения (растяжения) и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата. Нервно-мышечное веретено состоит из нескольких мышечных волокон (от 2 до 12), которые покрыты соединительнотканной капсулой (рис. 12.17. А). Мышцы с очень большой функциональной активностью обладают большим числом веретён (например, мелкие мышцы кисти). Веретена прикрепляются одним концом к волокнам мышц, в которых они расположены, а другим – к сухожилию. Волокна мышечных веретён называют интрафузальными, в то время как волокна скелетных мышц получили название экстрафузальных.  Рис. 12.17.А Периферический отдел двигательного анализатора: А – строение мышечного веретена: 1 – капсула; 2 – лимфатическое пространство; 3 – пучок интрафузальных волокон; 4 – вторичное нервное окончание; 5 – первичное нервное окончание. Интрафузальное мышечное волокно состоит из центральной расширенной части, которая называется ядерной сумкой и двух прилегающих к ней с обеих сторон полярных участков (рис. 12.17 Б). В области ядерной сумки находится скопление ядер. Вокруг ядерной сумки спирально закручиваются чувствительные нервные волокна, называемые первичными афферентами. Волокна мышечных веретён обладают двигательной иннервацией. Сухожильные рецепторы Гольджи по преимуществу расположены на сухожильных концах мышц и образованы нервными окончаниями афферентных волокон.  Рис. 12.17.Б Периферический отдел двигательного анализатора: Б – структура интрафузального мышечного волокна: 1 – полярная область; 2 – экваториальная область; 3 – область миотрубки; 4 – ядерная сумка; 5 – экстрафузальное мышечное волокно На рис.12.18 представлен механизм саморегуляции мышечного тонуса на уровне спинного мозга. Рис. 12.18. Механизм саморегуляции мышечного тонуса Можно видеть, что при растяжении (удлинении, расслаблении) мышцы происходит возбуждение рецепторов в интрафузальных мышечных волокнах, от которых по гамма-афферентному пути информация поступает в спинной мозг и активирует гамма- и альфа-мотонейроны переднего отдела спинного мозга, что в конечном итоге приводит к возбуждению экстра- и интрафузальных волокон и мышечному сокращению. В противоположной ситуации, когда мышца чрезмерно сокращается (укорачивается) происходит возбуждение сухожильных рецепторов Гольджи, от которых возбуждение передается на клетки Реншоу. Возбуждение последних вызывает торможение гамма- и альфа-мотонейронов и, следовательно, расслабление мышечных волокон, т.е. восстановление исходной их длины. Этот механизм поддержания определенного тонуса (длины) мышечных волокон без участия головного мозга получил название «сервомеханизм». Проводниковый отдел двигательного анализатора представлен волокнами, идущими в составе тех же путей, что и от кожных рецепторов. Корковый конец двигательного анализатора расположен в лобной и теменной долях, в передней и задней центральных извилинах (соматосенсорная зона) и центральной борозде. На рис. 12.19 представлена схема проводящих путей и взаимосвязей различных структур двигательного анализатора. Как видно, в структуре двигательного анализатора можно выделить 3 уровня регуляции: спинальный (или сервомеханизм), стриопаллидарный и корковый. Рис. 12.19. Три уровня регуляции мышечного тонуса Последний является основой для контроля и выполнения выученных (условнорефлекторных) движений. Кроме того, в данной сенсорной системе имеется две сопряженные части: флексорная (группа мышц, обеспечивающая сгибание) и экстензорная (мышцы, обеспечивающие разгибание). Благодаря их взаимодействию и создается возможность для осуществления любого двигательного акта. |