15. Физиологические свойства нервных волокон
 Скачать 25.78 Kb.
|
|
15. Физиологические свойства нервных волокон: 1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение; 2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине; 3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения. Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель; 4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Нервные волокна бывают миелиновыми и безмиелиновыми. Миелиновое волокно имеет следующее строение: оно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой оболочки. Миелиновая оболочка формируется вокруг аксона шванновскими клетками. Мембрана шванновской клетки сначала охватывает аксон, затем шванновская клетка многократно вращается вокруг аксона, образуя многочисленные мембранные слои, содержащие липидное вещество сфингомиелин. Миелиновая оболочка состоит на 80% из липидов, обладающих высоким сопротивлением, и на 20% из белка. Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друга только шванновскими клетками. В простейшем случае одиночный миелоцит 2 окружает одно безмиелиновое волокно. Часто в складках миелоцита оказывается несколько тонких безмиелиновых волокон. Аксональный транспорт – это перемещение по аксону нервной клетки различного биологического материала. Нейрофибриллы, микротубулы и транспортные филаменты аксоплазмы обеспечивают транспорт различных веществ и некоторых клеточных органелл по нервным волокнам от тела нейрона к нервным окончаниям – прямой или антероградный транспорт, и в обратном направлении – ретроградный транспорт. Так, по аксону из тела клетки на периферию транспортируются: белки, формирующие ионные каналы и насосы; возбуждающие и тормозные медиаторы; митохондрии. Также выделяют медленный аксонный транспорт (похожий на него транспорт имеется и в дендритах) - от 1 до 5 мм в сутки. Многие белки цитоскелета, ферменты и другие белки цитозоля переносятся при помощи этого типа транспорта. Быстрый аксонный транспорт происходит со скоростью до 400 мм/сут. С его помощью доставляются митохондрии, различные белки, включая нейропептиды, нейромедиаторы. Ретроградный аксональный транспорт переносит отработанные вещества, захватывает питательные материалы и сигнальные посредники из области терминали для сомы нейрона и служит механизмом для входа в ЦНС токсинов и микроорганизмов. 16. Механизм мышечного сокращения в настоящее время объясняют с позиции теории скольжения нитей. Согласно данной теории, укорочение саркомера, а следовательно и мышечного волокна происходит благодаря активному скольжению тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых нитей. Укорочение заканчивается, когда актиновые филаменты глубоко втягиваются по направлению к центру А-диска. При расслаблении или растяжении мышцы область взаимного перекрывания тонких и толстых филаментов сужается. Скольжение филаментов друг относительно друга происходит под действием силы, которая возникает в результате активности миозиновых поперечных мостиков. Во время сокращения они смыкаются, связываются с помощью находящейся на конце мостика миозиновой головки с определенными участками на актиновых филаментах так называемыми центрами связывания. Первоначально миозиновая головка связывается с первым из них – центром М1. Далее за счет вращения или колебания миозиновой головки она последовательно присоединяется к центрам связывания М2, М3, М4на волокне актина, что приводит к натяжению (растягиванию) поперечного мостика. Это усилие передается толстому миозиновому волокну и в результате возникает взаимное скольжение нитей, сопровождающееся убыванием напряжения, возникающего при растяжении поперечного мостика. После этого миозиновая головка отходит от актинового филамента и возвращается в раслабленное положение, но это происходит только в том случае, если с активным АТФ-азным центром, расположенным в миозиновой головке, свяжется молекула АТФ, или точнее Mg2+-АТФ. Связавшаяся с активным центром молекула АТФ гидролизуется, и выделяющаяся при этом энергия затрачивается на перевод миозиновой головки в исходное конформационное состояние в котором она вновь способна связываться с актиновым филаментом но уже в другом, расположенном ближе к Z-пластинке месте (примерно на 20 нм) и процесс повторяется вновь. 17. Классификация нервных волокон Нервные волокна типа А делятся на четыре подгруппы: α, β, γ и δ. Они покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них — так называваемые альфа-волокна (Аα) — у теплокровных животных и человека имеют диаметр 12—22 мк и характеризуются значительной скоростью проведения возбуждения: 70—120 м/сек. Такие волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам («двигательные» волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Потенциал действия волокон Аα у теплокровных длится 0,5 мсек. После его окончания развивается следовой отрицательный потенциал, который продолжается 15—20 мсек и переходит в следовой положительный потенциал длительностью около 40—60 мсек. Три другие группы волокон типа А: бета (Aβ)-, гамма (Аγ)- и дельта волокна имеют меньший диаметр — от 2 до 12 мк, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Это преимущественно чувствительные волокна, проводящие возбуждение от различных рецепторов (тактильных, некоторых болевых, температурных и рецепторов внутренних органов) в центральную нервную систему. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение в центробежном направлении — от клеток спинного мозга к так называемым интрафузальным мышечным волокнам которых расположены чувствительные нервные окончания — мышечные веретена. К волокнам типа В относятся мпелиновые, преимущественно преганглионарные волокна автономной нервной системы. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах у теплокровных животных составляет 3—14 м/сек. Продолжительность потенциала действия волокон типа В примерно в 2 раза превышает длительность потенциала действия волокон типа А. В среднем она составляет 1,2 мсек. Отличительной особенностью этих волокон является то, что в них не обнаруживается следового отрицательного потенциала: фаза реполяризации непосредственно переходит в следовой положительный потенциал, имеющий большую длительность — 100—300 мсек. К волокнам типа С относят безмякотиые нервные волокна очень малого диаметра (порядка 0,5 мк). Скорость проведения возбуждения в этих волокнах 2—6 м/сек. Большинство С-волокон относится к постганглионарным волокнам симпатической нервной системы. К С-волокнам относят также те нервные волокна, которые участвуют в проведении возбуждения от болевых рецепторов и некоторых рецепторов холода, тепла и давления. Потенциалы действия С-волокон характеризуются наибольшей продолжительностью (2 мсек у теплокровных животных). Они имеют длительный следовой отрицательный потенциал (50—80 мсек), сопровождающийся еще более продолжительной следовой позитивностью (300—1000 мсек).
18. Фииологические особенности гладких мышц. Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности: 1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса; 2) самопроизвольную автоматическую активность; 3) сокращение в ответ на растяжение; 4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения); 5) высокую чувствительность к химическим веществам. Механизм автоматизма. Некоторые гладкие мышцы способны самовозбуждаться в отсутствие внешних стимулов, что связано с медленными постоянными колебаниями МП (медленные ритмические волны). Если медленные волны достигают пороговой величины (свыше -35 мВ), то они вызывают ПД, которые, распространяясь по мембранам ГМК, вызывают сокращения, например в мускулатуре стенки кишечника. Это дало основание назвать медленные ритмические волны пейсмейкерными волнами 19. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам. 1. Закон анатомической и физиологической целостности волокна. Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому как перерезка нервных волокон, так и любая травма поверхностной мембраны нарушают проводимость. Отсутствие проводимости наблюдается также при нарушении физиологической целостности волокна – блокада натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными анестетиками, резкое охлаждение и т. п. 2. Закон двустороннего проведения возбуждения. Возбуждение, возникающее в какомлибо участке нервного волокна, распространяется в обе стороны от очага и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне по направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам. Но двустороннее проведение возбуждения ограничено в организме клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении. 3. Закон изолированного проведения возбуждения. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т. е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон — двигательных, чувствительных и 4 вегетативных, которые иннервируют разные по структуре и функциям клетки и ткани. Эта особенность нервных волокон обусловлена наличием оболочек, окружающих отдельные нервные волокна и их пучки (в результате образуется барьер, предупреждающий переход возбуждения с волокна на волокно), а также сопротивлением межклеточной жидкости. 20. Законы проведения через синапс. Для синаптической передачи возбуждения характерны следующие особенности. Одностороннее проведение возбуждения связано с особенностями строения постсинаптической мембраны. Чувствительные к медиатору рецепторы находятся именно в ней, поэтому поступающий в пресинаптическую щель медиатор действует только в одном направлении, вызывая изменение мембранного потенциала постсинаптической мембраны. Низкая лабильность. Мерой лабильности служит максимальная частота импульсов, которую может воспроизвести та или иная ткань. Синапсы становятся готовы к проведению очередного сигнала после того, как будет инактивирована очередная порция медиатора, на что требуется достаточно большое время; таким образом, лабильность синапса ограничена временем полного оборота медиатора. Следовательно, синапсы обладают низкой лабильностью. Высокая утомляемость. Утомляемость заключается в снижении величины реакции клетки при длительном раздражении. В синапсе при длительном раздражении могут истощаться запасы медиатора, и тогда развивается утомление. Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны. Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом ответа, составляет 1—3 мс. Синаптическая задержка связана с перемещением везикул к пресинаптической мембране, взаимодействием с ней, экзоцитозом медиатора в синаптическую щель и взаимодействием его с рецепторами ионных каналов постсинаптической мембраны. 21. Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление. Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда .На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток . Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения , в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя . Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна. Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье. При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны . Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны. Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье . Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому. |