пп. 15. Строение и классификация синапсов. Механизм передачи возбуждения в синапсах (электрических и химических). Строение синапса
 Скачать 70.19 Kb.
|
|
Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна 4 желудочка и является парным, причем каждая половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела. Повреждение этой области (укол Флуранса) приводит к остановке дыхания. Работами Н.А.Миславского (Казань,1885) показано, что в дыхательном центре можно выделить две подобласти: инспираторный центр (центра вдоха, дорзальная часть) и экспираторный центр (центр выдоха, вентральная часть). Точной границы между ними не существует, однако имеются участки, где преобладают одни из них, например инспираторные – в каудальном отделе одиночного пучка, а экспираторные в вентральном ядре. Важными особенностями нейронов дыхательного центра является их способность к автоматии, высокая химическая чувствительность к углекислому газу и сдвигу рН крови, подверженность различным рефлекторным воздействиям. В верхней части варолиева моста находится пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения. Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют сложные реципрокные (сопряженные) соотношения. Это означает, что возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные, а возбуждение экспираторных нейронов тормозит инспираторные. Такие явления частично обусловлены наличием прямых связей, существующих между нейронами дыхательного центра, но в основном они зависят от рефлекторных влияний и от функционирования пневмотаксического центра. Вследствие непосредственного и рефлекторного (через хеморецепторы) действия углекислоты на дыхательный центр возникает возбуждение инспираторных нейронов, которое передается на мотонейроны дыхательных мышц, вызывая акт вдоха. Одновременно возбуждение инспираторных нейронов передается на центр пневмотаксиса, расположенный в варолиевом мосту, а оттуда по отросткам его нейронов доходит до экспираторных нейронов дыхательного центра; другие рецепторы возбуждаются лишь при уменьшении или увеличении растяжения. Таким образом, ЦНС постоянно получает информацию как о степени растяжения легких, так и об изменениях этого растяжения. Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающего нерва. При перерезке блуждающего нерва рефлекс Геринга—Брейера исчезает, а дыхание становится более медленным и глубоким. При интактном блуждающем нерве информация от рецепторов растяжения поступает в продолговатый мозг и обрабатывается контурами дыхательных нейронов. Благодаря этому импульсация, идущая к дыхательным мышцам по двигательным путям, модифицируется в соответствии со степенью растяжения легких. Физиологическое значение рефлекса состоит в ограничении дыхательных экскурсий. Благодаря этому ограничению достигается такое соответствие глубины дыхания сиюминутным условием функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, в экстремальных условиях рефлекс Геринга—Брейера препятствует перерастяжению легких. В регуляции дыхания принимают участие, кроме центров продолговатого мозга, многие другие отделы ЦНС, в том числе и кора больших полушарий. Однако наличие дыхательных центров продолговатого мозга является абсолютным, так как при их разрушении дыхание прекращается. При перерезке вышележащих отделов ЦНС дыхание сохраняется. Большим полушариям головного мозга принадлежит особая роль в связи с тем, что они обеспечивают всю гамму тончайших приспособлений дыхания к потребностям организма в связи с непрерывными изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма. Характерной особенностью влияния коры на интенсивность дыхания является условнорефлекторная деятельность. Так, при различных эмоциональных состояниях ритмика дыхания изменяется. Сосудодвигательный центр: расположен на дне 4 желудочка (Ф. В.Овсянников). Также выделяют две группы нейронов: преимущественно оказывающие сосудосуживающий эффект и сосудорасширяющий. Для этих нейронов также характерна высокая химическая чувствительность, чувствительность к механическим раздражениям. Деятельность сосудодвигательной области ретикулярной формации очень тесно связана с деятельностью группы нейронов продолговатого мозга, регулирующих деятельность сердца. Это клетки, входящие в моторное ядро n.vagus, являющиеся преганглионарными парасимпатическими нейронами, вызывающие торможение сердечной деятельности. Последние два центра очень тесно взаимосвязаны. Рефлексы, дуги которых проходят через продолговатый мозг, являются более совершенными и сложнокоординированными, чем рефлексы спинного мозга. В выполнении многих сложных рефлекторных актов продолговатого мозга участвуют группы нейронов, которые охватываются возбуждением в определенном порядке. Примерами могут служить рефлексы жевания, чихания и глотания, а также вестибуло-вегетативные рефлексы, когда при раздражении вестибулярных ядер наблюдается комплекс вегетативных нарушений в виде тошноты, рвоты, побледнения 16 кожных покровов, потливости, падения артериального давления - так называемые болезни движения или кинетозы. Центр глотания представляет функциональное объединение многих ядер продолговатого мозга, обеспечивающих осуществление этого рефлекторного акта. В акте глотания участвуют афферентные системы тройничного, языкоглоточного и блуждающего нерва. Глотание является сложнокоординированным рефлекторным актом. В его реализации участвуют мышцы полости рта, глотки и начала пищевода. Акт глотания состоит из двух фаз: 1) формирование пищевого комка и подведение его к полости глотки; 2) проглатывание, при котором мышцы глотки сокращаются и одновременно поднимается небная занавеска, а надгортанник опускается. Первая часть этого механизма регулируется произвольно, а вторая непроизвольно - безусловнорефлекторно. Центр жевания - нервный центр, регулирующий рефлекторный двигательный акт, который осуществляется в ответ на раздражение рецепторов ротовой полости и состоит в перемещении нижней челюсти по отношению к верхней. Жевание сохраняется даже у бульбарных животных (животные с сохраненным продолговатым мозгом). Более тонкая регуляция жевания достигается лишь при целостности таламуса и моторных зон коры. Сосательные движения возникают при прикосновении к губам новорожденного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение с которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов. Центр рвоты- импульсы, поступающие от рецепторов глотки, желудка или вестибулорецепторов поступают по афферентным путям в продолговатый мозг, проходят по многим эффекторным нейронам, находящимся как в продолговатом, так и спинном мозге. Во время акта рвоты изменяется состояние многих центров ЦНС в связи с участием в нем ретикулярной формации ствола мозга. Она обеспечивает функциональное обьединение и согласование деятельности нейронов, расположенных в продолговатом и спинном мозге. Центр слюноотделения - состоит из двух частей - симпатической и парасимпатической, которые иннервируют разные клетки слюнных желез и находятся в верхнем и нижнем слюноотделительных ядрах. Импульсы, возникающие при раздражении рецепторов полости рта, достигают по ветвям тройничного и языкоглоточного нервов продолговатого мозга, где в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов находится центр слюноотделения. Эфферентные пути представлены симпатическими и парасимпатическими волокнами. – Центр чихания – обеспечивает сложный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носовой полости. В акте чихания принимают участие эфферентные волокна языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и некоторых спинальных нервов. Центр кашля - обеспечивает защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов. В акте кашля участвуют те же афферентные волокна что и при чихании, а афферентные сигналы передаются по волокнам блуждающего нерва. Центр мигания - обеспечивает защитный рефлекс, который наблюдается при раздражении роговой и конъюнктивальной оболочки глаза, иннервируемых афферентными волокнами тройничного нерва нерва. Поступающие от них импульсы в продолговатом мозге переключаются на двигательное ядро лицевого нерва, волокна которого иннервируют круговую мышцу глаза; в результате происходит закрывание век. Кроме того, продолговатый мозг участвует в рефлекторных механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающем мире и регуляция мышечного тонуса 24. Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность. Децеребрационная ригидность и механизм её возникновения. Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Средний мозг. Вместе с продолговатым мозгом и мостом мозга относится к стволовым структурам. Выполняет проводниковую и рефлекторную функцию. Через средний мозг проходит большое количество нервных волокон как в восходящем так и нисходящем направлении. Животное с сохраненным средним, продолговатым и спинным мозгом называется мезэнцефальным. Двигательная активность такого животного значительно разнообразнее и совершеннее, чем спинальных и бульбарных животных. Функции ядер среднего мозга: - четверохолмие - принимает участие в формировании и проявлении ориентировочных и сторожевых рефлексов (вздрагивание, настораживание и более сложные поведенческие реакции вплоть до убегания); - передние бугры четверохолмия- являются первичными зрительными центрами. При их участии осуществляются некоторые рефлексы на световые раздражители. К их числу принадлежат ориентировочные зрительные рефлексы, проявляющиеся в том, что животное, даже лишенное больших полушарий, но обладающее средним мозгом реагирует на световое раздражение движением глаз и туловища. К глазным мышцам при этом поступают импульсы от ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении зрачкового рефлекса, аккомодации глаз и сведении зрительных осей- конвергенции. - задние бугры четверохолмия - это первичные слуховые центры. При их участи осуществляются ориентировочные звуковые рефлексы: настораживание ушей у животных, поворот головы и тела по напрвлению к новому звуку. Ядра четверохоолмия осуществляют так называемый сторожевой рефлекс, значение которого состоит в том, чтобы подготовить его к реакции на новое внезапное раздражение. Это сложный рефлекс, основой которого является перераспределение мышечного тонуса - усиление тонуса мышц-сгибателей, что способствует бегству или нападению животного. Человек с нарушениями в области четверохолмия не способен быстро реагировать на неожиданный раздражитель. - черная субстанция – представляет собой скопление нервных клеток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру характерный черный цвет, получает многочисленные проекции от нервных клеток базальных ганглиев. В свою очередь они образуют синаптические связи с нейронами ретикулярных ядер ствола мозга и базальных ганглиев. Эта структура принимает участие в сложнокоординированных движениях. В ней содержатся дофаминергические нейроны, которые посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминэргических нейронов посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждения черной субстанции приводящие к дегенерации дофаминергических нейронов, проецирующихся в полосатое тело, приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона). Кроме тремора и ригидности при повреждении черной субстанции наблюдается повышение мышечного тонуса- гипертонус. Это можно объяснить нарушением связи черной субстанции с красным ядром и ретикулярной формацией, которые имеют прямое отношение к регуляции мышечного тонуса при ее повреждении. - красные ядра - принимают участие в поддержании мышечного тонуса скелетной мускулатуры, особенно сгибателей; они расположены симметрично в толще ножек мозга под центральным серым веществом. Красное ядро состоит из филогенетически древней крупноклеточной части, от которой начинается нисходящий руброспинальный тракт и молодой мелкоклеточной, переключающей импульсы от ядер мозжечка к таламусу. Крупноклеточные нейроны получают сигналы из моторной зоны коры, из мозжечка и черной субстанции. Красное ядро имеет проекции к моторным ядрам спинного мозга, контролирующим движения конечностей и находится под контролем коры головного мозга. - ядра блокового и глазодвигательного нервов – находятся в покрышке среднего мозга иннервируют мышцы глаза. - голубое пятно - небольшое вдавление в боковой части ромбовидной ямки (дно 4 желудочка). Г.п. входит в состав моноаминэргической системы, которая имеет большое значение в общей регуляции поведения; к этим системам относят дофаминнорадреналин - и серотонинэргические. В состав голубого пятна входят в основном НА-эргические нейроны, иннервирующие различные структуры среднего мозга, таламуса, переднего мозга (миндалины, гиппокамп, поясную извилину, новую кору). НА-эргическая иннервация неокортекса по сравнению с ДОФА-эргической более диффузна и равномерна. НА-эргические нейроны голубого пятна оказывают тормозное действие почти на все иннервируемые им структуры ЦНС, т.к. эти нейроны возбуждаются во время различных стрессовых воздействий то их тормозный эффект выступает в двух аспектах: - степень возбуждения ЦНС при стрессе снижается, и тем самым ЦНС предохраняется от перевозбуждения; - возбудимость клеток нервной системы поддерживается на постоянном уровне с целью оптимальной передачи сигналов. Есть предположение, что подобные нейроны могут участвовать в регуляции кровотока через кору. 2-х стороннее разрушение голубых пятен приводит к полному исчезновению БДГфазы, не влияя на медленноволновый сон. Тела ДОФА-эргических нейронов образуют т.н. мезоэнцефальную дофаминэргическую систему; нейроны (нах-ся в черной субстанции), иннервируют скорлупу, ядро (неостриатум); нарушение их функции приводит к паркинсонизму; вторая группа нейронов иннервирует лимбическую систему (миндалина, перегородка, обонятельный бугорок), лобные доли, поясную извилину, энториальную кору, гипоталамус (возможно участие в выработке рилизинг -факторов), а также продолговатый мозг ...(отсюда ее влияния); Серотонинэргические нейроны - находятся в ядрах срединного шва продолговатого мозга, в мосту и нижних отделах среднего мозга; отростки этих нейронов иннервируют практически все отделы промежуточного мозга, переднего мозга, обнаружены в спинном мозгу и мозжечке; разрушение ядер шва или истощение в них серотонина приводит к тяжелой бессонице. Практическое применение (препараты применяемые при лечении неврозов, страхов, депрессий изменяют функциональную активность и метаболизм в моноаминэргических системах (напр. транквилизаторы седуксен, элениум ...)). - центральное серое вещество среднего мозга - нейроны данной структуры оказывают нисходящий контроль за деятельностью спинного мозга, в основном оказывается тормозное влияние на соматосенсорную информацию спинного мозга. Децеребрационная ригидность. Перерезка ствола мозга на уровне палатки мозжечка т.е. ниже уровня красного ядра, приводит к возникновению состояния децеребрационной ригидности. Последнее характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей. Животное в состоянии децеребрационной ригидности запрокидывает голову назад, сильно вытягивает конечности, приподнимает хвост. Нужно приложить значительные усилия чтобы разогнуть конечности животного в суставах; после прекращения насильственного сгибания конечности снова разгибаются. Животное в состоянии децеребрационной ригидности можно поставить на ноги, и оно будет стоять неподвижно. Основной причиной децеребрационной ригидности является преобладающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей, проявляющееся при отсутствии влияний от красного ядра и вышестоящих двигательных центров. Красные ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Нарушение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга является по-видимому основной причиной возникновения децеребрационной ригидности. Это состояние исчезает после перерезки продолговатого мозга на уровне нижней границы ромбовидной ямки, что указывает на роль ретикулярной формации этой области ствола мозга в децеребрационной ригидности. 26. Ретикулярная формация ствола мозга. Восходящие активирующие влияния на кору больших полушарий (Г.Мегун, Д.Моруцци). Ретикулярной формацией (РФ) называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимости) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на КБП. В ЦНС выделяют две подсистемы, выполняющие разные организующие функции: специфическую и неспецифическую. Первая обеспечивает восприятие, проведение, анализ и синтез сигналов специфической чувствительности. К ним относятся все ее виды, т.е. зрительная, слуховая, болевая и т.д. Неспецифической подсистемой является РФ. Она оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, она может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом. Когда нервные импульсы идут по специфическим проводящим путям, по коллатералям этих путей они поступают и к нейронам РФ. Это приводит к их диффузному возбуждению. От нейронов РФ возбуждение передается на кору, что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев. Благодаря этому восходящему активирующему влиянию РФ, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому РФ участвует в организации оборонительного, полового, пищедобывательного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на РФ. Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от РФ к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние РФ на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов. РФ контролирует передачу сенсорной информации через продолговатый, средний мозг, а также ядра таламуса. Она непосредственно участвует в регуляции бодрствования и сна, за счет синхронизирующих центров сна и бодрствования, находящихся в ней. На нейроны РФ оказывают влияние различные фармакологические вещества: амфетамины, кофеин, LSD-25, морфин (опыт Эдисона). |