пп. 15. Строение и классификация синапсов. Механизм передачи возбуждения в синапсах (электрических и химических). Строение синапса
 Скачать 70.19 Kb.
|
|
27. Гипоталамус. Характеристика основных ядерных групп. Участие гипоталамуса в регуляции вегетативных функций и в формировании эмоций и мотиваций. Гипоталамус является клеточным образованием. Он располагается книзу от таламуса. В гипоталамусе насчитывают от 15 до 48 пар ядер. Условно выделяют передние ядра, средние ядра, задние ядра, преоптические и наружные ядра. Группа передних ядер. В эту группу входят супраоптическое ядро, супрахиазматическое ядро, паравентрикулярное ядро и др. Средняя группа ядер. К этой группе относят вентромедиальное ядро, дорсомедиальное ядро и др. Наружная группа ядер. Эта группа образована латеральным гипоталамическим ядром, ядром серого бугра и т.д. Задняя группа ядер. Задняя группа ядер состоит из заднего гипоталамического ядра, перифорникального ядра, премамиллярного ядра, медиального мамиллярного и латерального мамиллярного ядер и др. По схеме Кларка, у всех млекопитающих и человека выделяют четыре части гипоталамуса: преоптическую, супраоптическую, бугорную и мамиллярную. Особенностью гипоталамуса является то, что его ядра могут возбуждаться двумя способами. Первый способ – это нервный путь. Второй способ – это возбуждение ядер гипоталамуса гуморальными влияниями. Данная особенность гипоталамуса связана с наличием в гипоталамусе 3 типов нейронов. Первый – нейросекреторный. Второй тип нейронов – ретикулярный. Третий тип нейронов – это слабоветвящиеся нейроны с короткими дендритами. Связи гипоталамуса. Гипоталамус имеет хорошо развитые афферентные и эфферентные пути. Он получает афферентные пути из коры больших полушарий мозга, из таламических ядер, ядер базальных ганглиев, ретикулярной формации среднего мозга. Ядра переднего гипоталамуса – супраоптическое и паравентрикулярное – связаны системой волокон с гипофизом. Эти волокна служат не только для проведения импульсов, но и для транспорта продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейронами этих ядер (вазопрессин, окситоцин, статины, либерины). В составе гипоталамуса находятся нейроны, вырабатывающие гормоны или специальные вещества, которые в дальнейшем, действуя на клетки соответствующих эндокринных желез, приводят к выделению или прекращению выделения гормонов (так называемые рилизинг-факторы от англ, release — выделять). Все эти вещества вырабатываются в нейронах гипоталамуса, затем транспортируются по их аксонам в гипофиз. Ядра гипоталамуса связаны с гипофизом гипоталамо-гипофизарным трактом, который состоит примерно из 200 000 волокон. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называется нейрокринией. Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либерины), другие — ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять роль нейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи. Значительна роль в регуляции и координации функций вегетативной нервной системы. В регуляции функции ее симпатической части участвуют ядра задней области гипоталамуса, а функции парасимпатической части вегетативной нервной системы регулируют ядра его передней и средней областей. Стимуляция передней и средней областей вызывает реакции, характерные для парасимпатической нервной системы — урежение сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, повышение тонуса мочевого пузыря и др., а раздражение задней области проявляется усилением симпатических реакций — учащением сердцебиений и т.д. С состоянием вегетативной нервной системы тесно связаны вазомоторные реакции гипоталамического происхождения. Различные виды артериальной гипертензии, развивающиеся после стимуляции Г., обусловлены комбинированным влиянием симпатической части вегетативной нервной системы и выделением адреналина надпочечниками, хотя в данном случае нельзя исключить влияние нейрогипофиза, особенно в генезе устойчивой артериальной гипертензии. С физиологической точки зрения Г. имеет ряд особенностей, прежде всего это касается его участия в формировании поведенческих реакций, важных для сохранения постоянства внутренней среды организма. Раздражение его приводит к формированию целенаправленного поведения — пищевого, питьевого, полового, агрессивного и т.п. Гипоталамусу принадлежит главная роль в формировании основных влечений организма. В некоторых случаях при повреждении верхнемедиального ядра и серобугровой области наблюдают чрезмерное ожирение как результат полифагии (булимий) или кахексию. Повреждение задних отделов Г. вызывает гипергликемию. Установлена роль надзрительного и паравентрикулярного ядер в механизме возникновения несахарного диабета. Активация нейронов латерального гипоталамуса вызывает формирование пищевой мотивации. При двустороннем разрушении этого отдела пищевая мотивация полностью устраняется. Обширные связи с другими структурами головного мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в его клетках. Он находится в непрерывных взаимодействиях с другими отделами подкорки и корой головного мозга. Именно это лежит в основе участия гипоталамуса в эмоциональной деятельности. Кора головного мозга может оказывать тормозящий эффект на функции гипоталамуса. Приобретенные корковые механизмы подавляют многие эмоции и первичные побуждения, формирующиеся с его участием. Поэтому декортикация нередко приводит к развитию реакции «мнимой ярости» (расширение зрачков, тахикардия, развитие внутричерепной гипертензии, усиление саливации и т.д.). Гипоталамус является одной из главных структур, участвующих в регуляции смены сна и бодрствования. Клиническими исследованиями установлено, что симптом летаргического сна при эпидемическом энцефалите обусловлен именно его повреждением. В поддержании состояния бодрствования решающую роль играет его задняя область. Обширное разрушение средней области Г. в эксперименте приводило к развитию длительного сна. Нарушение сна в виде нарколепсии объясняется поражением Г. и ростральной части ретикулярной формации среднего мозга. Он играет важную роль в терморегуляции. Разрушение его задних отделов приводит к стойкому снижению температуры тела. Клетки гипоталамуса обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды организма в нервный процесс. Центры характеризуются выраженной избирательностью возбуждения в зависимости от различных изменений состава крови и кислотно-щелочного состояния, а также нервных импульсов из соответствующих органов. Возбуждение в нейронах Г., обладающих избирательной рецепцией по отношению к константам крови, возникает не сразу, как только изменится какая-либо из них, а через определенный промежуток времени. Если же изменение константы крови поддерживается длительно, то в этом случае возбудимость нейронов Г. быстро поднимается до критической величины и состояние этого возбуждения поддерживается на высоком уровне все время, пока существует изменение константы. Возбуждение одних клеток Г. может возникать периодически через несколько часов, как, например, при гипогликемии, других — через несколько суток или даже месяцев, как, например, при изменении содержания в крови половых гормонов. 28. Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, синергизм и относительный антагонизм их влияния.
Существуют антагонитистические отношения между симпатической и парасимпатической частями (однонаправленное синергическое влияние). Но, например слюноотделение стимулируется раздражением волокон симпатической и парасимпатической природы, так что здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения. Проявляется синергизм противоположных симпатических и парасимпатических влияний=это разнонаправленные влияния симпатических и парасипатических нервов. Например, сочетание усиления сердечной деятельности с одновременным снижением активности ЖКТ. ПСНС – сужение зрачка, усиление секреции слезной железы, урежение сердечного ритма, сужение просвета бронхов, уменьшение потоотделения, усиление моторики желудка. 29. Учение И.П.Павлова об анализаторах. Рецепторный отдел анализаторов. Классификация, функциональные свойства и особенности рецепторов. Анализатор — совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Отделы анализатора. Согласно представлению И. П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела. 1. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит посредством трансформации энергии раздражителя в нервный импульс. 2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС). Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом отделе происходит частичная переработка информации на стадиях переключения (например, в таламусе). 3. Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей: центральной части - «ядра»,- представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части - «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде. Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев. • Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др. • Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др. • Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы. • Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя — световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс — механический и температурный, механический и химический и т. д.). • Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные. • Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы). • Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы). • Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя. • Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие. В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена. К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) — потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы. Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа — постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность. Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном' нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы. Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства. 1. Специфичность — способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции. 2. Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ. 3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя. 4. Способность к адаптации — т. е. способность приспосабливаться (“привыкать”) к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают: • быстроадаптирующиеся (тактильные); • медленноадаптирующиеся (терморецепторы); • неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации: • изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация; • изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация. 5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается. 6. Низкая способность к аккомодации. 7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие— только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д. 8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам). 9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему. 30. Характеристика зрительного анализатора. Рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке при действии света. Проводниковая часть зрительного анализатора. Зрительный анализатор воспринимает световое излучение (электромагнитные волны длиной 390-760 нм). Благодаря деятельности зрительного анализатора различают цвет предметов, их освещенность, размеры, форму, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга, подвижность предметов. Все это позволяет оценивать окружающую среду, ориентироваться в ней, выполнять различные виды целенаправленной деятельности. Через глаза поступает около 90% всей информации об окружающем мире. Периферический отдел зрительного анализатора - это фоторецепторы глаза, основными элементами которого являются: глазное яблоко со световоспринимающим и оптическим аппаратами; двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц, иннервируемых III (глазодвигательным), IV (блоковым) и VI (отводящим) парами черепных нервов; а также слезный аппарат и веки, выполняющие защитную функцию. Зрительные рецепторы (фоторецепторы) подразделяются на палочки (их около 110-125 млн) и колбочки (около 6-7 млн). Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки находится желтое пятно - участок наилучшего видения, содержащий преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит только палочки. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, - бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета - цветное, или хроматическое, зрение. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты - сложные белковые вещества - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Пигменты на свету расщепляются, в темноте происходит их ресинтез. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, к так называемой «куриной слепоте». При действии света в фоторецепторах глаза возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами сетчатки. Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия. Аксоны биполярных клеток конвергируют на второй нейрон - ганглиозные клетки. Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток. В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в с, что в темноте воспринимается как «собственный свет глаз». Третьи нейроны проводникового отдела зрительного анализатора локализуются в зрительном бугре (собственно таламус), в наружных коленчатых телах (метаталамус) и в ядрах подушки. От всех нейронов нервные волокна идут к коре большого мозга. Центральный (корковый) отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле. В каждом участке коры по глубине сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую через все слои вертикально. При этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. |