Гистология экзамен. 3. Исследование критических периодов развития
 Скачать 217.82 Kb.
|
|
Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления — мейоз. В отличие от широко распространенного митоза, сохраняющего в клетках постоянное диплоидное число хромосом, мейоз приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных гамет. При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом (пс + пс == 2n2c). В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, который возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размножающихся половьм путем. Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними. Первое мейотическое деление называют редукционным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2п2с) гаплоидных клеток п2с. Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. В профазе I мейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит событие, отсутствующее в митозе: гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом, т.е. тесно сближаются соответствующими участками. В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты, числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре хроматиды. Формула генетического материала в профазе I остается 2n4c. К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование веретена деления, с помощью которого хромосомный материал будет распределяться между дочерними клетками. Лептотена — наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент. Пахитена — стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер — перекрест с обменом соответствующими участками. Диплотена характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера — хиазмах. Диакинез — завершающая стадия профазы I мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д. Таким образом, несмотря на возникающие между гомологичными хромосомами силы отталкивания, в профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии — диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекращают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз. В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты, таким образом, что от каждой центромеры идет лишь одна нить к одному из полюсов веретена. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, направляясь к разным полюсам, устанавливают бивалентны в плоскости экватора веретена деления. В анафазе I мейоза ослабляются связи между гомологичными хромосомами в бивалентах и они отходят друг от друга, направляясь к разным полюсам веретена деления. При этом к каждому полюсу отходит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид. В телофазе I мейоза у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК. Формула генетического материала образующихся дочерних клеток соответствует п2с. Второе мейотическое (эквационное) деление приводит к образованию клеток, в которых содержание генетического материала в хромосомах будет соответствовать их однонитчатой структуре пс. Это деление протекает, как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом. В процессе такого деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют дочерние однонитчатые. Одна из главных задач мейоза — создание клеток с гаплоидным набором однонитчатых хромосом —достигается благодаря однократной редупликации ДНК для двух последовательных делений мейоза, а также благодаря образованию в начале первого мейотического деления пар гомологичных хромосом и дальнейшего их расхождения в дочерние клетки. Процессы, протекающие в редукционном делении, обеспечивают также не менее важное следствие — генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом. К таким процессам относят кроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении. Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в группах сцепления. Ввиду того что перекрест хромосом может происходить в разных участках, кроссинговер в каждом отдельном случае приводит к обмену разным по количеству генетическим материалом. Необходимо отметить также возможность возникновения нескольких перекрестов между двумя хроматидами и участия в обмене более чем двух хроматид бивалента. Отмеченные особенности кроссинговера делают этот процесс эффективным механизмом перекомбинации аллелей. Расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы в случае гетерозиготности приводит к образованию гамет, различающихся по аллелям отдельных генов. Случайное расположение бивалентов в плоскости экватора веретена деления и последующее их расхождение в анафазе I мейоза обеспечивают перекомбинацию родительских групп сцепления в гаплоидном наборе гамет. В кроссинговер могут вступать все четыре хроматиды бивалента, латинскими буквами обозначены мутантные аллели; знаком «+» —нормальные аллели. 6. Оплодотворение и образование зиготы. Виды оплодотворения животных. Фазы оплодотворения. Капацитация спермиев в половых путях самок млекопитающих. Дистантное, контактное взаимодействие половых клеток, образование синкариона. Оплодотворение – процесс слияния женской и мужской гамет, с последующим образованием зиготы с диплоидным набором хромосом. В оплодотворении различают три фазы: 1. Дистантное взаимодействие (встреча и взаимоузнавание), в котором важную роль играет хемотаксис. Яйцеклетка выделяет гиногамоны-1, к-е привлекают и активируют движение спермиев и гиногамоны-2, к-е вступают в комплементарную р-цию с андрогамонами, выделяемые спермиями, склеивая их. Так яйцеклетка предохраняет себя от массового проникновения спермиев. 2. Контактное взаимодействие половых клеток. Спермий подходит к яйцеклетке и выделяет ферменты (трипсин и гиалуронидазу). Они лизируют лучистый венец и блестящую оболочку яйцеклетки. Обособившиеся фолликулярные клетки собираются в конгломераты и перемещаются в яйцеводе. 3. Третья фаза - это проникновение в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки) спермия с последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферической части ооплазмы и формированием оболочки оплодотворения. Различают оплодотворение наружное (например, у амфибий) и внутреннее (у птиц, млекопитающих, человека), а также полиспермное, когда в яйцеклетку проникают несколько спермиев (например, у птиц) и моноспермное (у млекопитающих, человека). Оплодотворение у человека - внутреннее, моноспермное. Оно происходит в ампулярной части маточной трубы. Яйцеклетка окружается многочисленными спермиями, которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку. Происходит капацитация - активация спермиев под влиянием слизистого секрета железистых клеток яйцевода и акросомальная реакция - выделение гиалуронидазы и трипсина из акросомы спермия. Они расщепляют блестящую оболочку и контакты между фолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку. Сближаются ядра - пронуклеусы яйцеклетки и спермия, образуется синкарион. Далее пронуклеусы сливаются и формируется зигота - новый одноклеточный организм, в который объединялась материнская и отцовская наследственность. Пол ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца. Аномальный кариотип приводит к патологии развития. 7. Дробление зиготы. Механизмы голобластического, меробластического, синхронного и асинхронного дробления. Бластула и ее составные части. Типы бластул. Эмбриональное развитие хордовых проходит в ряд стадий: • дробление; • гаструляция; • закладка осевых органов и нейруляция; • гисто- и органогенез Стадия дробления зависит от особенностей строения яйцеклетки. Количество содержащегося в яйце желтка значительно варьирует, оно служит основным фактором, определяющим размеры яйца и тип дробления зиготы: а) олиголецитальные яйца – содержат мало желтка, ядра, как правило расположены в центре яйцеклетки; такой тип яиц характерен для ланцетника и человека, поскольку, небольшое количество желтка равномерно распределено в цитоплазме, поэтому данный тип яиц называют так же изолецитальными. б) мезолецитальные яйца содержат умеренное количество желтка, чаще всего неравномерно распределенного в цитоплазме. Мезолецитальные яйца распространены среди примитивных водных форм, это свидетельствует о том, что они были характерны для предковых позвоночных. Поскольку, большинство анамний являются водными формами, их яйца содержат желток, расположенный в нижней половине яйца, такие яйца называют телолецитильными. в) У акул и скатов с одной стороны, и у рептилий и птиц - с другой стороны, яйца крупные. Их называют полилецитальными, потому, что большую часть клетки занимает желток, а цитоплазма, которой относительно мало, сконцентрирована на одном полюсе. Поскольку в данных яйцеклетках резко выражена полярность, эти клетки называют также резкотелолецитальными. Дробление – процесс деления, в результате которого образуется бластула. Характер дробления яйцеклеток зависит от количества желтка, находящегося в яйцеклетке. Желток, будучи инертным, не играет активной роли в дроблении, которое осуществляется ядром и цитоплазмой клетки, он проявляет местное замедляющее действие путем механического торможения этого процесса. Различают следующие типы дробления: полное – голобластическое, когда вся цитоплазма зиготы подвергается дроблению и меробластическое или неполное, когда цитоплазма только в анимальном полюсе подвергается дроблению – такой тип дробления (резкотелолецитальные яйца) называют дискоидальным. По времени дробления различают равномерное и неравномерное. Дробление у животных, имеющих изолецитальные яйца идет по голобластическому типу. Для анамний характерно дробление неполное, дискоидальное - у птиц и рептилий; полное, равномерное, асинхронное - у млекопитающих. С процесса дробления начинается эмбриогенез зародыша. Митотическое деление зиготы приводит к образование клеток - бластомеров, к-е после появления вступают в митоз. Митозы повторяются, кол-во бластомеров увеличивается, а их размеры уменьшаются. На начальных стадиях дробления образующийся многоклеточный организм – морула. Далее, стадия однослойного зародыша – бластулы, затем двухслойного - гаструлы. Далее зародыш трехслойный и после дифференцировки мезодермы начинается закладка осевого комплекса органов. Частичное дробление характерно для полецитальных и телолецитальных яйцеклеток ( рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие). Дробится только участок свободный от желтка (анимального полюсы), где расположено ядро. Бластоцель не образуется. Полное равномерное дробление хар-но для олиголецитальных изолецитальных яиц (ланцетник). Две первые борозды проходят в меридиональном направлении и делят зиготу на два бластомера (левая и правая половины тела), затем на 4. Третья борозда идет экваториально (задняя и передняя части тела). После 7-го дробления образуется бластула. Ее стенка – бластодерма, полость с жидкостью – бластоцель. В бластодерме выделяют крышу из мелких клеток и дно из крупных клеток. Между этими участками краевая зона. Образуется равномерная однослойная бластула или целобластула. Полное неравномерное дробление для мезолецитальных и телолецитальных яйцеклеток (амфибии). Две перепндикулярные меридиональные борозды ведут к образованию 4-х бластомерного зародыша. Третья борозда в широтном направлении делит анимальный полюс на 4 мелкие бластомера – микромера, а вегетативный – на 4 макромера. Дно бластулы из макромеров, крыша из микромеров. Весь желток в макромерах. Бластоцель сдвинут к анимальному полюсу. Образуется многослойная неравномерная целобластула. 8. Гаструляция. Общая характеристика. Способы гаструляции у разных животных. Дифференцировка зародышевых листков и осевых органов. Гаструляция Гаструляция приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла). Способы образования гаструлы различны: Инвагинация - впячивание (у ланцетника). Эпиболия - обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией). Деляминация - расслоение (у птиц, млекопитающих, человека). Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека). У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит, как и у птиц, с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька: амниотический и желточный. После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов. Дифференцировка зародышевых листков Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов. Различают 4 этапа дифференцировки: 1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки. 2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных). 3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникают обособленные участки - зародышевые листки. 4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов. Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково. При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются сомиты, за ним следуют сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее, в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом - (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима. На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка. Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный. Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое - желточного мешка и аллантоиса. |