Гистология экзамен. 3. Исследование критических периодов развития
 Скачать 217.82 Kb.
|
|
1 вопрос: Эмбриология, предмет, задачи и научно-практическое значение. Общие понятия о прогенезе, эмбриогенезе и постнатальном развитии животных. Молекулярные и клеточные механизмы гистогенеза. Эмбриология(embryon - зародыш, logos - учение) - наука о развитии зародыша от момента оплодотворения до периода, когда организм приобретает основные морфологические черты взрослой особи и способность к самостоятельной жизнедеятельности. Эмбриология изучает следующие процессы развития живых организмов: гаметогенез, оплодотворение и образование зиготы, дробление зиготы, процессы дифференцировки тканей, процессы закладки и развития органов (органогенез), морфогенез, регенерацию. Медицинская эмбриология - изучает закономерности развития человека структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать - плацента - плод), причины возникновения уродств и другие отклонения от физиологического развития, а также механизмы регуляции эмбриогенеза. Задачи: 1. Исследование влияния различных эндогенных и экзогенных факторов, а также роль микроокружения в развитии и строении половых клеток, развитии и взаимоотношении тканей, органов и систем органов. 2. Изучение механизмов, которые контролируют репродуктивную функцию и обеспечивают поддержание гомеостаза зародыша человека и млекопитающих. 3. Исследование критических периодов развития. 4. Культивирование яйцеклеток, зародышей и имплантация их в матку. 5. Исследование источников и механизмов развития тканей. Особое значение в курсе эмбриологии придается источникам развития и механизмам образования тканей (гистогенез) на определенном этапе эмбриогенеза. Закономерности гистогенеза определяют морфофункииональные особенности тканевых структур в постнатальном онтогенезе, в частности их способность к регенерации. Поэтому изучение основных этапов эмбрионального развития предшествует изучению тканей. Прогенез – процесс образования мужских и женских половых клеток. Прогенез данного организма начинается еще в периоде эмбрионального развития родительских особей. Эмбриогенез – эмбриональное развитие, процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. В эмбриогенезе выделяют периоды: оплодотворение: - дробление: гистология эмбриология наука - гаструляция: гистогенез; органогенез: системогенез: формирование организма в целом. Постнатальиый онтогенез (от лат. post — после, позже и natalis — относящийся к рожденшо), развитиеживородящих животных от момента рождения до смерти. Иногда П. р. наз. лишь начальн ый периодпостэмбрионального развития млекопитающих. Гистогенез (ἱστός — ткань + γένεσις — образование, развитие) — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В образовании определенного вида тканей участвует тот или иной зародышевый листок. Например, мышечная ткань развивается из мезодермы, нервная — из эктодермы, и т. д. В ряде случаев ткани одного типа могут иметь различное происхождение, например, эпителий кожи имеет эктодермальное, а всасывающий кишечный эпителий — энтодермальное происхождение. Основными компонентами эмбрионального развития являются следующие. 1. Клеточный рост, приводящий к увеличению количества клеток и их размеров. 2. Клеточная дифференцировка – появление специфических черт строения клетки, благодаря чему одинаковые клетки в процессе дифференцировки приобретают специфические различия. 3. Детерминация – выбор путей дифференцировки. 4. Эмбриональная индукция. 5. Клеточные перемещения. 6. Межклеточные взаимодействия – сегрегация (избирательная сортировка), адгезия. 7. Апоптоз, или запрограммированная гибель клеток. 2. Половые клетки, генетическая, морфологическая и функциональная характеристика спермиев и яйцеклеток, отличия половых клеток от соматических клеток. Отличия половых клеток от соматических: 1. Набор хромосом у половых клеток гаплоидный, у соматических клеток – диплоидный. 2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления – мейоз. 3. Половые клетки имеют специальные приспособления: – сперматозоид имеет акросому (для проникновения через оболочки яйцеклетки) и мощный двигательный аппарат – хвостик; яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III). 4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских половых клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром). 5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза). 6. Биологическое назначение: если из соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток формируется целый новый организм. ОТЛИЧИЯ СПЕРМАТОГЕНЕЗА ОТ ОВОГЕНЕЗА У ЧЕЛОВЕКА № п/п Сперматогенез Овогенез 1. Фаза размножения происходит только с момента полового созревания и продолжается в течение всей жизни Фаза размножения происходит только в эмбриональном периоде и непродолжительное время после рождения 2. Фаза роста сразу следует за размножением, короткая Фаза роста очень длительная, делится на малый рост и большой рост 3. Фаза созревания характеризуется равномерным делением сперматоцитов Фаза созревания характеризуется неравномерным делением овоцитов: образуется одна яйцеклетка и три редукционных тельца 4. Есть фаза формирования Фаза формирования отсутствует 5. «Экономичность» сперматогенеза: из одной сперматогонии образуется 4 сперматозоида «Расточительность» овогенеза: из одной овогонии образуется одна крупная яйцеклетка и 3 мелких редукционных тельца 6. Продолжается в течение всей жизни мужчины Прекращается после менопаузы Половые клетки (гаметы) — специализированные клетки, при помощи которых происходит половое размножение. Различают мужские и женские половые клетки, которые несут генетическую информацию по отцовской и материнской линиям. В половых клетках у человека присутствуют 22 аутосомы и 1 половая хромосома, которая обозначается как X или Y — у мужчин и X — у женщин. В эмбриогенезе человека половые клетки впервые обнаруживаются в желточной энтодерме, т. е. внегонадно, а затем мигрируют в закладку половых желез. Следует особенно подчеркнуть, что у высших плацентарных млекопитающих и человека женские половые клетки не существуют изолированно. За исключением самых ранних стадий развития (первичных половых клеток, овогоний) они находятся в тесном контакте с соматическими клетками яичника (фолликулярными эпителиоцитами и соединительнотканными клетками), которые формируют вокруг каждой половой клетки эпителиальную и соединительнотканную оболочки. Комплекс "половая клетка — соматические оболочки" именуется овариальным фолликулом, или ово-соматическим (фолликулярным) гистионом. Строение овариального фолликула усложняется в процессе овогенеза. Яйцеклетки: Крупные. Неподвижны. Содержат желток для развития зародыша. В округлом светлом ядре видна сеть хроматина и крупное осмиофильное ядрышко (синтез рибонуклеопротеидов, из к-х образуются рибосомы). Ядра гомогаметны (только Х хромосома). Цитоплазма ( высокая базофилия). Содержится много свободных рибосом, Гр и ГлЭПС, пластинчатый комплекс вокруг ядра, митохондрии, мультивезикулярные тельца, включения желтка. Состав желтка: протеины, углеводы и фосфолипиды. 2 полюса: анимальный – верхний бедный желтком и вегетативный- нижний богатый желтком. Периферическая часть цитоплазмы без желтка – кортикальный слой (много митохондрий= активный метаболизм). Центриолей в яйцеклетке нет. Оболочки: Наружная цитоплазматическая мембрана – первичная оболочка. Вторичная оболочка - производная фолликулярных клеток яичника (защитная, трофическая, транспортная ф-ции, препятствует полиспермии). Третичная оболочка – производная железистых клеток, стенки яйцевода ( у птиц – белок, скорлуповая и подскорлуповая оболочки). Сперматозоиды (т. е. мужские половые клетки) — подвижные, самые мелкие клетки организма, лишены желтка. У большинства животных они продолговаты, состоят из головки (ядро), шейки, несущей центросому, и хвоста (протоплазма). Головка округлою, овальной, грушевидной или веретенообразной формы. В ней ядро с сильно конденсированным хроматином. Гетерогенны. От аутосом отличается большим содержанием гетерохроматина, размерами и строением. Сверху головка покрыта неоднородной поверхностной мембраной. На переднем конце – акросома- лизосомальный аппарат с ферментами для разрушения барьеров вокруг яйцеклетки, также белок бендин для связывания головки спермия с блестящей оболочкой овоцита. С головки мембрана переходит на шейку и хвостик. Шейка начинается у основания головки, расположены проксимальная и дистальная центриоли и митохондриальная спираль (10-30 завитков). При оплодотворении проксимальная центриоль вносится в цитоплазму яйцеклетки, дистальная делится на две: передняя служит базальным тельцем, от к-й отходит осевая нить хвостика (жгутик) и задняя – в форме колечка на границе начальной и главной частей хвостика спермия. Хвостовой отдел состоит из начальной (связующей), главной и концевой части. В центре хвостика – осевая нить (осевой орган жгутика). По периферии жгутика микротрубочки из белка тубулина (отделенные друг от друга в центре). В начальной части основная масса цитоплазмы, фосфолипиды, гликоген, ферменты и т.д. Далее цитоплазма истончается и переходит на основную часть хвостика – жгутик ( его концевая часть окружена только плазмолеммой). Спермии продвигаются к яйцеклетке путем хемотаксиса и реотаксиса (против тока жидкости). 3. Морфофункциональная характеристика яйцеклеток, их классификация по количеству желтка, его распределению и видовые особенности. Яйцеклетка – овальная, крупная, малоподвижная или неподвижная. У большинства животных отсутствует центросома и не способна к самостоятельному делению. По содержанию и распределению желтка различают несколько типов яйцеклеток Классификация яйцеклеток по количеству желтка: ● алецитальные (безжелтковые), ● олиголецитальные (маложелтковые), ● мезолецитальные (со средним количеством желтка) ● полилецитальные (многожелтковые). По распределению желтка: Олиголецитальные и изолецитальные у ланцетника и млекопитающих. Мезолецитальные и телолецитальные у амфибий и некоторых видов рыб. Полилецитальные и телолецитальные у рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Распределение желтка определяет пространственную организацию зародыша.Изолецитальныеяйцеклетки характеризуются небольшим количеством равномерно распределенного желтка, например у ланцетника. Полилецитальные – с умеренным (амфибии) и чрезмерным содержанием желтка (рептилии, птицы). Телолецитальные яйца характеризуются неравномерным распределением желтка и формированием полюсов:анимального,на котором нет желтка, вегетативного – с желтком. Центролецитальные – характеризуются большим количеством равномерно распределенного желтка в центре яйца и характерны для членистоногих. Яйцеклетка образует 3 типа защитных оболочек: 1. Первичная – желточная, продукт жизнедеятельности ооцита или яйцеклетки, находится в контакте с цитоплазмой. У человека она входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Наружная ее зона образуется фолликулярными клетками и является вторичной (лучистый венец). 2. Вторичная– формируется как производное фолликулярных клеток (их выделение), окружающих ооцит (клетки зернистого слоя). У насекомых – хорион, у человека – лучистый венец. Плотная оболочка пронизана микроворсинками яйца изнутри, а снаружи – микроворсинками фолликулярных клеток. Таким образом у человека образуется лучистый венец и блестящая зона. 3. Третичная – образуется после оплодотворения за счет выделения желез или слизистого эпителия половых путей по мере прохождения по яйцеводу самки. Это студенистые оболочки яиц амфибий, белковые, подскорлуповые и скорлуповые у птиц. В ходе оплодотворения сперматозоид преодолевает вторичную и первичную оболочки. 4. Дифференцировка половых клеток. Факторы, регулирующие гаметогенез, стадии гаметогенеза. Особенности протекания сперматогенеза и овогенеза. Процесс гаметогенеза протекает под действием половых гормонов, которые выделяются железами среднего мозга (гипоталамусом и гипофизом) и специализированными клетками гонад. В отсутствие гормональной стимуляции развития и созревания гамет не происходит. Основные гормоны, участвующие в гуморальной регуляции сперматогенеза, — это ФСГ, ЛГ, тестостерон; оогенеза — ФСГ, ЛГ, прогестерон, эстроген. Все процессы созревания гамет происходят в окружении специализированных клеток гонады. В яичнике это фолликулярные клетки (синтезирующие эстроген) и клетки соединительнотканной оболочки, которые в процессе оогенеза формируют фолликул, в семеннике — клетки Лейдига (синтезирующие тестостерон) и фолликулярные клетки Сертоли. Дифференцировка — это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. Сперматогенез — процесс формирования сперматозоидов. Начинается в семенниках самцов при достижении половозрелого возраста. Условно сперматогенез делят на несколько фаз. Фаза размножения. Диплоидные клетки семенника многократно делятся митозом. Фаза роста. Сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ для дальнейших делений. При образовании мужских половых клеток рост выражен слабо. В фазе роста клетки получают название спермацитов I порядка. Фаза созревания. В этот период происходит деление клеток путем мейоза. В результате первого деления мейоза из одного сперматоцита первого порядка происходит образование двух сперматоцитов второго порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды. В итоге образуется 4 сперматиды. Фаза формирования. В этот период сперматиды приобретают черты строения, свойственные сперматозоидам. Мужские половые клетки намного мельче яйцеклеток. У разных животных они разной формы, но большинство из них имеют головку и хвост. Благодаря колебаниям хвоста сперматозоиды активно движутся. Ядро уменьшается и перемещается в головку, большая часть цитоплазмы исчезает. Рядом с ядром располагается комплекс Гольджи, который участвует в растворении оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Митохондрии сосредоточены у основания хвоста и обеспечивают энергией его движения. Овогенез — образование женских половых клеток, идет по той же схеме, но с некоторыми отличиями. Начинается в период внутриутробного развития самки, продолжается у половозрелого животного. Характеризуется длительной фазой роста, в процессе которого накапливается питательный материал (желток). Созревание гамет заканчивается за пределами яичника – в яйцеводе. Фаза размножения. Митотическая активность оогоний в гонаде. Начинается во время внутриутробного развития самки и заканчивается в первые месяцы после ее рождения образованием ооцитов. Ооциты прекращают деление, увеличиваются в размерах, окружаются мелкими клетками фолликулярного эпителия (снабжают питательными веществами). Ооциты завершают профазу первого мейотического деления и останавливаются на стадии диктиотены. Фаза роста. Для женских половых клеток этот период продолжительный и хорошо выражен. Размеры клеток в этот период очень сильно увеличиваются. Формируются овоциты I порядка, они накапливают большое количество питательных веществ. Ооциты 1-го порядка накапливают питательные вещества, растут, в ядрах происходят изменения (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакенез). В цитоплазме синтезируется и накапливается желток. Хромосомы деспирализуются. Фаза малого роста (превителлогенез): вокруг ядра ооцита 1-го порядка концентрируется ГрЭПС, рибосомы и митохондрии, формируется аппарат Гольджи. Цитоплазма становится базофильной, т.е окрашивается основными красителями. Ядро сферическое бедно хроматином, есть крупное ядрышко. Снаружи цитоплазматическая мембрана покрыта вторичной оболочкой из одного слоя столбчатых фолликулярных клеток. Эта стадия идет до наступления половой зрелости. Вителлогенез – стадия большого роста: накопление желтка ооцитом. В-ва, нужные для синтеза, переходят в цитоплазму с помощью фолликулярного эпителия. органеллы из перенуклеарной зоны перемещаются на периферию, образуется кортикальный слой (нужен в эмбриогенезе). Фаза созревания. Включает 2 деления (следуют друг за другом). Они ведут к уменьшению кол-ва ДНК в дочерних клетках в 2 раза. После первого мейотического деления образуются 2 клетки: овоцит 2-го порядка (крупная клетка) и первое редукционное или направительное тельце (маленькая). Ядра каждой клетки содержит уменьшенное в 2 раза кол-во ДНК. После первого редукционного деления сразу же наступает второе, в р-те к-го из овоцита 2-го порядка образуется зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце образуется зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце, а из первого направительного тельца еще 2 направительных тельца. Т.о из одного овоцита 1-го порядка в процессе мейоза возникает 1 половозрелая яйцеклетка и 3 редукционных тельца. Оогонии на стадии роста образуют ооциты первого порядка, которые остаются на стадии профазы почти до самой овуляции (выхода яйцеклетки из яичника). Перед овуляцией ооцит первого порядка осуществляет первое деление мейоза, образуя гаплоидный ооцит второго порядка и так называемое первое редукционное тельце (n2c). Оно обычно делится, образуя два других редукционных тельца (nc), которые вскоре погибают. Второе деление мейоза доходит только до стадии метафазы. Анафаза второго деления начинается только тогда, когда ооцит сливается со спермием. После оплодотворения ооцит второго порядка заканчивает мейоз, образуя крупную клетку – яйцо – и второе редукционное тельце (nc), также погибающее. Редукционные тельца представляют собой мелкие клетки, назначение которых заключается в поддержании гаплоидного набора хромосом. 5. Мейоз. Биологическое значение, отличия от других способов клеточной репродукции. Особенности мейоза спермиев и яйцеклеток. |