Коллок нф. 6 Ткани организма. Особенности их функций, контактные и дистантные межклеточные взаимодействия. Функциональный элемент органа как его структурнофункциональная единица. Ткань
 Скачать 0.74 Mb.
|
|
19) Изменения возбудимости при возбуждении. Фазы возбудимости и их соотношение с фазами потенциала действия. Рефрактерность, ее механизмы. Изменение возбудимости при возбуждении. При возбуждении возбудимость изменяется пофазно. 1) фаза первичной экзальтации - возбудимость выше нормы, реакция на порошковый и подпороговый раздражитель (соответствует 1 фазе ПД - медленной деполяризации); 2) фаза абсолютной рефрактерности - ответная реакция на раздражитель отсутствует, что обусловлено инактивацией натриевых каналов (соответствует быстрой деполяризации ПД); 3) фаза относительной рефрактерности - возбудимость восстанавливается, и ответная реакция становится возможной только при действии раздражителя надпороговой силы, что обусловлено выходящим калиевым током (соответствует фазе реполяризации); 4) фаза вторичной экзальтации - ответная реакция на подпороговый раздражитель (соответствует следовой деполяризации); 5) фаза субнормальной возбудимости - возбудимость ниже нормы, ответ возможен на действие надпороговой силы (соответствует следовой гиперполяризации) 20) Законы раздражения возбудимых тканей: закон силы (силовых отношений), пессимум силы раздражителя, закон «все или ничего», закон крутизны нарастания силы раздражителя (аккомодация). Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки в ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость. Закон длительности: Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости. Закон градиента или аккомодации: реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя, возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией. Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто. Величина ответной реакции возбудимых тканей прямопропорциональна (в определенных пределах) силе раздражителя эта зависимость выражается уравнением: В = 1/S, где В - возбудимость, S - сила раздражителя. Однако не только сила раздражителя, но и время (длительность) его воздействия оказывает влияние на величину ответной реакции. Более того, пороговый раздражитель при более коротком времени воздействия может не вызвать ответной реакции, т.е. оказаться допороговым. Представленная на (рис. 4) кривая называется кривой силы - длительности, или силы - времени. Она была получена при исследовании возбудимости нервов и мышц Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение. Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия тем выше возбудимость и наоборот. В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов. 21) Изменение возбудимости и раздражимости при действии постоянного тока на живые ткани (полярный закон, электротон, катодическая депрессия). Поляризующее действие постоянного тока в области анода вызывает пассивную гиперполяризацию. Порог возбуждения повышается, возбудимость снижается. Эти изменения возбудимости пассивные. При длительном действии постоянного тока в области анода увеличивается потенциалзависимость натриевых каналов и снижается калиевая проводимость мембраны. В результате уровень критической деполяризации приближается к Е0 и возбудимость возрастает. Эти изменения – активные. Закон полярного действия. При действии постоянного тока на возбудимую ткань возбуждение возникает на полюсах: при замыкании – в области катода, при размыкании – в области анода. 22) Лабильность. Парабиоз и его фазы (Н.Е. Введенский). Изменения в возбудимых клетках в пре- и постнатальных периодах. Лабильность - способность ткани воспроизводить максимально возможную частоту действующих на нее раздражений в виде потенциалов действия без искажения частоты и ритма. Парабиоз - означает "около жизни". Он возникает при действии на нервы парабиотических раздражителей (аммиак, кислота, жирорастворители, КCl и т.д.), этот раздражитель меняет лабильность, снижает ее. Причем снижает ее фазно, постепенно. Фазы парабиоза: 1. Сначала наблюдается уравнительная фаза парабиоза. Обычно сильный раздражитель дает сильный ответ, а меньший - меньший. Здесь наблюдаются одинаково слабые ответы на различные по силе раздражители( Демонстрация графика). 2. Вторая фаза - парадоксальная фаза парабиоза. Сильный раздражитель дает слабый ответ, слабый - сильный ответ. 3. Третья фаза - тормозная фаза парабиоза. И на слабый и на сильный раздражитель ответа нет. Это связано с изменением лабильности. Первая и вторая фаза - обратимые, т.е. при прекращении действия парабиотического агента ткань восстанавливается до нормального состояния, до исходного уровня. Третья фаза - не обратимая, тормозная фаза через короткий промежуток времени переходит в гибель ткани. 23) ЦНС, ее основные функции. Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС. Виды нейронов, их структурно-функциональные элементы. Функциональная роль нейроглии. Соотношение взаимодействие нейронов и глиальных клеток. Нейронография. Морфо-функциональные изменения нейронов при старении. Развитие ЦНС в антенатальном периоде. Структурно-функциональные особенности нейронов новорожденного ребенка. Функции цнс 1.Управление деятельностью опорно-двигательного аппарата. 2.Регуляция работы внутренних органов 3.Обеспечение сознания и всех видов психической деятельности. 4.Формирование взаимодействия организма с окружающей средой. Виды нейронов В зависимости от формы сомы различают: 1.Зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; 2.Пирамидные нейроны разных размеров — большие и малые пирамиды; 3.Звездчатые нейроны; 4.Веретенообразные нейроны. По количеству отростков (по строению)выделяют: 1.Униполярные нейроны (одноотростчатые), 2.Псевдоуниполярные нейроны(ложноодноотростчатые) 3.Биполярные нейроны (двухотростчатые), 4.Мультиполярные нейроны (многоотростчатые), По выполняемым функциям нейроны бывают: 1.Афферентные (рецепторные, чувствительные) нейроны— сенсорные (псевдоуниполярные). По чувствительным нейронам нервные импульсы движутся от периферии к центру. 2.Эфферентные (эффекторные, секреторные, двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез и т.д.). Т.е. они могут посылать приказы к мышцам и железам. Они лежат в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы. 3. Вставочные (контактные,интернейроны, ассоциативные, замыкающие) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему. Функции нейронов: афферентная ( восприятие сигналов от других нервных клеток, из внешней и внутренней среды ), эфферентная ( генерация потенциалов действия, адресуемых на периферию или к другим нервным клеткам), интегративная ( обработка поступающей информации ). Функция глиальных клетокЦНС состоит в обеспечении ионного гомеостаза межклеточной среды Соотношение нейронов и глиальных клеток составляет 1 к 10 Нейроглия - вспомогательная часть нервной системы, которая выполняет ряд важных функций: 1. Опорная - поддерживает нейроны в определенном положении 2. Регенераторная- в случае повреждения нервных структур нейроглия способствует регенерации 3. Трофическая - с помощью нейроглии осуществляется питание нейронов 4. Электроизоляционная - леммоциты (шванновские клетки) закручиваются вокруг отростков нейронов и формируют миелиновую оболочку 5. Барьерная и защитная - изолируют нейроны от тканей внутренней среды организма Особенностью процесса старения нейронов является то, что они в постнатальном периоде не репродуцируются и не замещаются после гибели. В старческом возрасте это приводит к уменьшению числа клеток и снижению плотности расположения их на единицу площади. 24) Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру. Проведение возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Особенности проведения возбуждения по нервным волокнам (двустороннее проведение, изолированное проведение и др.). 1 Нервные волокна типа А делятся на четыре подгруппы: α, β, γ и δ. Они покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них — так называваемые альфа-волокна (Аα) — у теплокровных животных и человека имеют диаметр 12—22 мк и характеризуются значительной скоростью проведения возбуждения: 70—120 м/сек. Такие волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам («двигательные» волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Потенциал действия волокон Аα у теплокровных длится 0,5 мсек. После его окончания развивается следовой отрицательный потенциал, который продолжается 15—20 мсек и переходит в следовой положительный потенциал длительностью около 40—60 мсек. 2 К волокнам типа В относятся мпелиновые, преимущественно преганглионарные волокна автономной нервной системы. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах у теплокровных животных составляет 3—14 м/сек. Продолжительность потенциала действия волокон типа В примерно в 2 раза превышает длительность потенциала действия волокон типа А. В среднем она составляет 1,2 мсек. Отличительной особенностью этих волокон является то, что в них не обнаруживается следового отрицательного потенциала: фаза реполяризации непосредственно переходит в следовой положительный потенциал, имеющий большую длительность — 100—300 мсек. 3 К С-волокнам относят также те нервные волокна, которые участвуют в проведении возбуждения от болевых рецепторов и некоторых рецепторов холода, тепла и давления. Потенциалы действия С-волокон характеризуются наибольшей продолжительностью (2 мсек у теплокровных животных). Они имеют длительный следовой отрицательный потенциал (50—80 мсек), сопровождающийся еще более продолжительной следовой позитивностью (300—1000 мсек). Безмиелиновые волокна - возбуждение распространяется непрерывно Миелиновые волокна - возбуждение распространяется скачкообразно Закон анатомической и физиологической непрерывности –возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности. Закон двустороннего проведения возбуждения– возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно). Закон изолированного проведения– возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна. Миелинизация нервных волокон в эмбриогенезе проходит две стадии. 1. Обазование незрелого миелина. Первая стадия миелинизации начинается, когда молодые осевые цилиндры еще образуют «кабели» в тяжах шванновских клеток. На поверхности осевых цилиндров появляется тонкая, однородная и непрерывная мякотная (миелиновая) оболочка, окрашивающаяся в серый цвет. Эта стадия в образовании миелина связана, по-видимому, с функцией аксона, поскольку в цитоплазме шванноцитов, кроме остатков старых распавшихся осевых цилиндров, миелина, других структур не обнаруживается. 2. Образование зрелого миелина. Вторая стадия миелинизации нервных волокон начинается в тех тяжах шванновских клеток, где кабельное расположение осевых цилиндров уже не существует, а имеется по одному аксону. Мякотное волокно постепенно утолщается за счет образования ячеистой муфты вокруг аксона, в которой постепенно накапливаются вещества, более плотные и сильно окрашивающиеся в черное гематоксилином. Появляются перехваты Ранвье и насечки Лантерманна. Образование зрелой мякотной оболочки происходит отдельными участками на протяжении нервного волокна. Этот период окончательного созревания мякотной оболочки, несомненно, связан с активностью шванновской клетки, в протоплазме которой появляются ячеистые структуры и комковатые массы, окружающие аксон и оттесняющие ядро на периферию. Отростки цитоплазмы шванновской клетки обволакивают новообразованную мякотную оболочку и разделяют ее на участки, соприкасающиеся друг с другом куполообразными выпуклостями на месте перехватов Ранвье. 25) Сенсорные рецепторы: понятие, классификация, образование рецепторного потенциала. Свойства рецепторов и регуляция их возбудимости. Понятие о рецепторном поле и рефлексогенной зоне. Рецептор: понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов. Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1)обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем. При всем разнообразии стимулов и сенсорных систем все системы имеют одинаковый план строения. Каждая сенсорная система состоит из периферической части – рецепторов, проводниковой – нервных путей и подкорковых нервных центров, корковой части – в ней происходит окончательный анализ информации, поступившей от периферических рецепторов и нервных центров коры больших полушарий. Классификация рецепторов. В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли. Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов). По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные). В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы. Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку. Общие механизмы возбуждения рецепторов. Рецепторы представляют собой клетки, различающие естественные раздражители и посылающие информацию о них в ЦНС. Стимуляция рецептора вызывает в дендритах изменение потенциала покоя в сторону деполяризации. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; 3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же. Генерация возбуждения в рецепторах. Возникновение рецепторного потенциала обусловлено повышением Na+-проводимости дендритов. Возникающее в них возбуждение электротонически распространяется к соме – происходит преобразование или первичная трансформация стимула в рецепторный потенциал. Поэтому рецептор представляет собой преобразователь, датчик. Возбуждение в форме рецепторного потенциала охватывает только сому. В аксоне же первичных рецепторов, начиная от аксонного холмика – места отхода аксона от сомы – происходит трансформация этого возбуждения в серию потенциалов действия. Очень важно, что после первого потенциала действия мембрана аксона гиперполяризуется существенно ниже уровня потенциала покоя. Благодаря этому обстоятельству Na+-каналы после инактивации восстанавливаются настолько, что фаза деполяризации, наступающая после первого следового гиперполяризационного потенциала, вновь достигает порогового значения, достаточного для генерации следующего потенциала действия. Следовательно, гиперполяризационный следовой потенциал служит основой формирования ритмического возбуждения нервного волокна. Во вторичных рецепторах возникает только рецепторный потенциал, а серия потенциалов действия формируется в терминалях афферентной нервной клетки, образующей контакт с рецептором. В частности, зрительные и слуховые рецепторы являются вторичными. Когда генераторный потенциал (ГП) достигает критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов в ближайшем перехвате Ранвье. Частота разряда прямо пропорциональна величине ГП (логарифмическая зависимость, соответствующая закону Вебера-Фехнера). Ощущение тоже увеличивается пропорционально логарифму силы раздражения. Новокаин прерывает поток этих импульсов, с чем связан его аналгетический эффект. |