Коллок нф. 6 Ткани организма. Особенности их функций, контактные и дистантные межклеточные взаимодействия. Функциональный элемент органа как его структурнофункциональная единица. Ткань
 Скачать 0.74 Mb.
|
|
Контур растормаживания. Возбуждение тормозного нейрона тормозит иннервируемый им другой тормозной нейрон, который оказывал торможение на эфферентный (возбуждающий) нейрон контура, т.е. возникает растормаживающее влияние на выходной нейрон данного контура. Например, «торможение торможения» в стриопалидарной системе. Взаимоотношения между процессами возбуждения и торможения. Возбуждающие и тормозные нейронные контуры создают различные отношения между процессами возбуждения и торможения. Иррадиация (распространение) и концентрация возбуждения. Концентрация возбуждения создается контуром латерального торможения, иррадиация возбуждения - абсолютной или относительной недостаточностью этого контура, также дивергенцией возбуждения. Одновременная положительная индукция — торможение нервного центра сопровождается образованием вокруг зоны возбуждения. Одновременная отрицательная индукция— возбуждение нервного центра сопровождается образованием зоны торможения, которая создается контурами латерального и реципрокного торможения. Последовательная положительная индукция— торможение нервного центра через некоторое время сменяется возбуждением этого же центра (возбуждение вслед за торможением). Последовательная отрицательная индукция — возбуждение нервного центра через некоторое время сменяется торможением этого же центра (торможение вслед за возбуждением). Этот вид индукции Ч. Шеррингтон назвал феноменом «отдачи», он лежит в основе ритмических цепных рефлексов — шагательного, чесательного, жевательного. 31) Нервные центры, понятие, главная и вспомогательные части. Функциональные элементы пентров - нейронные контуры и колонки. Свойства нервных центров - суммация возбуждения, задержка и одностороннее проведения возбуждения, трансформация ритма. облегчение и окклюзия, чувствительность к гипоксии, химическим веществам и др. Пластичность центров. Торможение нервных центров. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных на разных “этажах” ЦНС, необходимая для осуществления какого-либо рефлекса или функции организма. Общая организация нервного центра включает в себя входные волокна, вставочные нейроны и выходные волокна. Нервный центр представляет собой систему, взаимодействующими элементами которой являются контуры нейронов. Ассортимент и взаимодействия нейронных контуров определяют функции нервного центра. В нервном центре выделяют главную и вспомогательной части. Главная часть (ядро) центра эта группа нейронов, деятельность которой является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции организма. Ее нейроны наиболее специализированны в функциональном отношении, их разрушение полностью выключает данные рефлекс, функцию. Вспомогательные части центра расположены в разных отделах центральной нервной системы. Они увеличивают диапазон приспособления данной функции к различным условиям среды. Их нейроны имеют более широкие рецептивные поля, высокую степень многофункциональности. Свойства нервных центров: Суммация возбуждения-нервные центры могут «суммировать чувствительные по одиночке недействительные раздражения до импульса, дающего движение, если эти раздражения достаточно часто следуют друг за другом» (И.М. Сеченов, 1868). В основе суммации возбуждения в центрах лежит пространственная и временная суммация возбуждения и торможения синапсов на нейронах центра. Одностороннее проведение возбуждения в нервном центре от афферентного входа к эфферентному выходу связано односторонним проведением в химических синапсах. Задержка проведения возбуждения в нервном центре обусловлена синаптическими задержками (0,5-1,0мс в одном химическом синапсе). Центральная задержка составляет основную долю латентного времени рефлекса. Низкая лабильность нервного центра связана с низкой лабильностью химического синапса (100 -150 передаваемых импульсов в секунду в сравнении с 1000 импульсами в нервном волокне). Трансформация ритма возбуждения в нервном центре проявляется в том, что частота нервных импульсов, которые поступают в нервный центр, как правило, отличается от частоты импульсов, которые выходят из центра. При этом возможна понижающая или повышающая трансформация. Понижающая трансформация связана с необходимостью пространственной и временной суммации ВПСП для возбуждения нейрона. Повышающая трансформация основана на мультипликации возбуждения. Облегчение возбуждения - это способность нервного центра при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон при действии слабых и средних по силе раздражителей давать возбуждение больше, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра. (Ві+2> Вr+ B2). Оно создается на основе суммации возбуждения в центрах. Окклюзия возбуждения противоположное явление: нервный центр одновременной стимуляции с двух рецепторных зон при действии сильных раздражителей дает возбуждение меньшее, чем сумма двух его возбуждении при раздельной стимуляции этого центра (В12 < В1 + В2). Она обусловлена неспособностью части нейрон находящихся в фазе абсолютной рефрактерности, отвечать на стимуляцию с других афферентных входов. Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей и является вариантом пессимума силы раздражителя. Явление суммации, облегчения, окклюзии и пессимума силы раздражителя необходимо учитывать в практической медицине при действии лечебных раздражителей. Посттетаническая потенциация - феномен усиления рефлекторного ответа нервного центра после предшествующего небольшого ритмического его раздражения; механизмы потенциации связаны с повышением эффективности синаптической передачи. Высокая утомляемость и чувствительность к гипоксии нервных центров связана с энергетнческими затратаи на синаптическую передачу возбуждения и торможения, а также аэробным типом метаболизма нейронов. Чувствительность нервного центра к лекарствам и токсинам связана с их стимулирующим или блокирующим действием на рецепторы, ионные каналы, системы вторых посредников, участвующих в формировании ПД и синаптической передаче. Тонус покоя нервных центров создается в результате афферентной импульсации (фоновая активность рецепторов) и влияния гуморальных факторов. Пластичность нервного центра - функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами. В координационной деятельности центральных нервных образований значительная роль взаимодействия рефлексов, которая проявляется в различных эффектах (в облегчении, или суммации, и в угнетении, или подавлении, возбуждения). Координационной деятельностью называют регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействия нервных центров, обеспечивающие адекватные рефлекторные и произвольно вызываемые реакции. Торможение ЦНС —это активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения. Явление торможения в центральной нервной системе было открыто И. М. Сеченовым в 1862г. в эксперименте на лягушке, у которой перерезали мозг на уровне зрительных бугров и удалили полушария головного мозга. После этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты. Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми нейронами и его время служит показателем возбудимости нервных центров. Если на область зрительных бугров наложить криисталл хлорида натрия, то время рефлекса увеличивается, т.е. в области зрительных бугров имеются центры, оказывающие тормозящее влияние на спинномозговые рефлексы. Торможение может наступить не только в результате непосредственного воздействия на нервные центры, но и на рецепторы. Гольц показал, что рефлекс отдергивания одной лапки может быть заторможен более сильным раздражителем —сдавливанием другой лапки лягушки пинцетом. В данном случае торможение развивается в результате встречи двух возбуждений в ЦНС, т. е. если в ЦНС поступают импульсы из разных рецептивных полей, то более сильные раздражения угнетают слабые и рефлекс на последние тормозится. Таким образом, процесс торможения тесно связан с процессом возбуждения. 32) Координационная деятельность ЦНС: взаимодействие нервных центров по принципам «общего конечного пути», реципрокности, проторения пути, переключенья, доминанты (А. А. Ухтомский). Свойства доминанты. Изменение координационной деятельности. Принципы координации деятельности ЦНС. Принцип общего конечного пути: импульсы, приходящие в ЦНС от разных рецепторов могут сходиться на общих эфферентных нейронах и вызывать одни и те же рефлексы (Рис. 10. А). Один и тот же мотонейрон может включаться в различные рефлекторные дуги. Эти эфферентные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных рефлексов и могут быть связаны с самыми различными рецепторными аппаратами через вставочные (промежуточные) нейроны. Принцип доминанты: рефлексы, реализация которых наиболее важна для организма в данный момент времени, реализуются первыми, а осуществление других (менее значительных) – откладывается (тормозится). Принцип доминанты, который был открыт А.А. Ухтомским, один из основных принципов работы ЦНС, характеризующий наличие в ней «господствующих» центров с высоким уровнем тонической активности, удовлетворяющих жизненно важную потребность. Принцип обратной связи. Коррекция большинства рефлексов осуществляется при участии обратной афферентации, необходимой для обратной связи с центром для информирования о достижении ожидаемого результата и координации деятельности. Принцип субординации (соподчинения). Принцип иерархичности. В ЦНС регуляция и координация функций характеризуется подчинением низших (филогенетически ранних) отделов высших (филогенетически более поздним). Цефализация заключается в сосредоточении регуляторных и координационных функций в структурах головного мозга (Рис. 10.Б), их высшее проявление – кортиколизация - вовлечение в разнообразные формы двигательной активности коры больших полушарий. При прекращении супраспинальных влияний наблюдается обратимое выключение спинальных рефлексов – спинальный шок. После прекращения спинального шока спинальные рефлексы восстанавливаются, однако проводниковая функция спинного мозга – нет. Принцип реципрокности (сопряженного взаимодействия). Осуществление противоположных рефлексов (сгибание и разгибание, жевание и глотание, и т.д.) возможно из-за согласованной работы их нервных центров: нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят через вставочные тормозные клетки нейроны другого и наоборот. Принцип компенсации функций. Этот принцип основан на способности нервных структур к пластичности – при повреждении отдельных центров, их функция компенсируются за счет других центров и коры больших полушарий мозга. 33)Высшая интегративная деятельность ЦНС, обеспечиваются поведение и знаковые функции мозга - гнозис, праксис: условные рефлексы как синтез двух рефлексов (И.П. Павлов), взаимодействие проекционных, активирующих, ассоциативных и интегративно- пусковых систем мозга (О.С. Адрианов), Понятие о функциональной системе, общая характеристика сё компонентов (П.К. Анохин, К.В. Судаков). Интегративная деятельность ЦНС, обеспечивающая реализацию функций и потребностей организма, связана со спецификой организации распространения возбуждения в ЦНС и характером взаимодействия процессов возбуждения и торможения. Интегративную деятельность НC определяют следующие особенности функционирования нервной деятельности. Первая особенность связана с характером распространения возбуждения в ЦНС, а именно, с существованием двух процессов: дивергенции (разведение) и конвергенции (сведение). Наличие конвергенции обусловливает существование принципа общего конечного пути, сформулированного Ч. Шеррингтоном: эффекторные нейроны образуют общий конечный путь для многих рефлексов и могут быть связаны с различными рецепторами. Вторая особенность - существование реципрокных взаимоотношений. Согласно такому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистических мышечных групп. Механизм реципрокного торможения связан с наличием вставочных тормозных нейронов. Третья особенность - наличие иррадиации возбуждения. Импульсы, поступающие в ЦНС от рецетторов, вызывают возбуждение не только нейронов данного НЦ, но и других. Физиологическая роль иррадиации возбуждения состоит в том, что любой рефлекторный акт осуществляется как целостная реакция ЦНС. Четвертая особенность связана с наличием доминантных очагов возбуждения в нервной системе. Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским и является одним из основных принципов координации нервной деятельности. Согласно принципу доминанты, для деятельности НС, как единого целого в естественных условиях существования, на каждый момент времени характерно наличие главенствующих (доминантных) очагов возбуждения, изменяющих и подчиняющих себе работу остальных нервных центров. Пятая особенность—существование обратной связи. Активность, возникающая в организме в результате ответной деятельности органов и тканей, называют вторичной афферентацией. Вторичные афферентные импульсы непрерывно сигнализируют НЦ о состоянии двигательного аппарата. В ответ на это из ЦНС к рабочим наличие иррадиации возбуждения. К органам поступают новые импульсы, изменяющие их деятельность в соответствии с новыми условиями. Таким образом, вторичная афферентация осуществляет функцию, известную в технике под названием обратной связи. Вторичная афферентация (обратная связь) имеет важное значение в регуляции вегетативных функций: кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения. 34) Физиологические свойства скелетных мышц. Современная теория мышечного сокращения и расслабления. Биоэлектрические, химические и тепловые процессы в мышцах во время сокращения и расслабления. Изменение мышечной силы и физической работоспособности у лиц пожилого и старческого возраста. Снижение количества мотонейронов и двигательных единиц как основа уменьшения мышечной силы. Развитие мышечной силы и физической работоспособности в различные периоды детства. 34.1 “Физиологические свойства скелетных мышц” Скелетная мышца относиться к мышцам, в которых нервная система является единственным инициатором мышечного волокна. Структура нервно-мышечного синапса. 1)Наличие в синаптической щели базального мембранного волокна. К ней прикреплены молекулы ацетилхолинэстеразы ,разрушающие медиатор. 2)Влияет на активность рецепторов в постсинаптической мембране. Механизм проведения возбуждения через синапс: 1)Везикулы располож. в активных зонах пресинаптические мембраны, в одной везик. содержится около 4-х тыс. молекул ацетилхолина-квант медиатора. 2)Потенциал действия, достигая пресинаптические окончания, открывает его плазмолемма потенциал управляемые Са2+ - каналы. Вход Са2+ в пресинапт. окончание вызывает процесс экзоцитоза медиатора. Нервно- мышеч. окончание передает только возбужд. влияния. 3)Ацетилхолин действует на - субъединицы N- холинорецептора постсинаптической мембраны, открывая в нем ионный канал Na+ - иK+ - проводимости. Постсинаптическая мембрана мембрана имеет складку, что увеличивает кол-во ее рецепторов. На одной концов пластинки имеется 10-20 млн рецепторов. 4)Входящий Na+ - ток формирует ВПСП, что способствует генерация ПД в мышечном волокне. В покое возникает спонтанное выделение 1-2 квантов медиатора в секунду и формир. миниатюрных ВПСП (потенциал концевой пластинки). 5)Возникший в плазмолемме мышеч. волокна ПД имеет стандартные , ранее изученные механизмы : фазу деопляризац. образ. в рез-те активации бысрых , потенциал управляемых К+ -каналов. 34.2 Современная теория мышечного сокращения и расслабления”. Скелетная мышца, как и сердечная, имеет активный тип регуляции, при котором Са+ первично изменяет состояние активных нитей. Электромеханическое сопряжение - цикл последовательных процессов, начинающийся с возникновения потенц. действия на сарколемме (клеточной мембране) и закнчивающ. сократительным ответом мышц. Связывание Са2+ с С- субъединицей тропонина увеличив степень спирамуации трополизина , что открывает мидин связывающие участки активных нитей. Тропонин С может связать до 4-х ионов Са2+. Головин мидинов нити соединяются с актив. центрами актинов нити ,образуя акто- мидиновые мостики. Скольжение нитей (сокращение саркомера) АТфаза мидинов. головки вызывают гидрому АТФ до АДФ неорганич. фосфата ,но продолжает удерживать оба продукта .В таком состоянии головка связыв. с актиновой нитью ,образуя с ее нитью угол около 90 градусов. Отсоединенные АДФ и Фн от головки мидина сопров. основным выделениям свободной энергии (силовой удар). В рез- те головка поворачивается в шарнирной области до угла 45 градусов .В каждом “гребне” участ. = 500 головок мидиновой нити. Во время сильного сокращения частота “гребков” составляет около 5 раз в сеунду. Присоединение новой молекулы АТФ к головке мидина уменьш. ее сродство с активной нитью ,что вызывает разъединение актомизиновых мостиков . Головка присоед. к актину в новом месте - ближе к Z- линии и цикл повторяется. При максим. сокращении необходимо до 50 циклов образован. и разъед. актомидиновых мостиков . Расслабление миофибрилл 1)Необходимы для расслабления 2 главных условия: Наличие достаточного (не менее 50%) ур-ня АТФ Низкая концентрация Са2+ в цитозоле. 2)Присоединен. АТФ к головкам мидина приводит к рассоединен. актомидинов. мостиков . 3)Низкий ур-нь Са2+ в саркоплации созд. активацией Са2+- насоса и перемещением Са2+ в цистерны гладкой ЭПС ,где он связывается с белком. снижение концентрации Са2+ в саркоплации восстанав. блокаду тропомидином мидиносвязывающ. участков активных нитей. Наступает расслабление миоцита. 34.3 “ Биоэлектрические, химические и тепловые процессы в мышцах во время сокращ. и расслабления “ Расход энергии: на процесс сокращения использ. =70% энергии ,на процесс расслабления =15% ,на работу К+, Na+, Са2+ насосов =5% . Запаса АТФ в клетке достаточно на 3-5 сокращен. поэтому работа требует ресинтеза. Образование энергии: АТФ -прямой источник энергии для функции мышц. Имеется три пути образования АТФ в мышцах. 1) Фосфогенный путь использ. резерв креатинфосфита для образования АТФ с помощью креатинфосфокиназы и превращ. 2-х молекул АДФ в АТФ и АМФ с участием фермента аденилаткиназы. Этот путь может обеспечить от 20 сек до 3-х минут максимальной двигательной активности. 2) Гиколиц может обеспечить 1-2 минуты максимальной активности. 3) Аэробное окисление глюкозы с участком цикла трикарбоновых к-т и окислительного фосфолирования может обеспечить длительную активность средней мощности ,начиная с 3-ей минуты. Сокращение мышц сопровожд. выделением тепла. Тонус покоя скелетных мышц обеспечив. около 20% энергии основного обмена. Терморегуляция тонус повышает теплопродукцию до 50% ,холодовая мышечная дреть повышает теплопродукцию на короткое время в 5 раз. 34.4 “Двигательные единицы”. |