Коллок нф. 6 Ткани организма. Особенности их функций, контактные и дистантные межклеточные взаимодействия. Функциональный элемент органа как его структурнофункциональная единица. Ткань
 Скачать 0.74 Mb.
|
|
Адаптация рецепторов - общее свойство всех рецепторов, заключающееся в приспособлении к силе раздражителя. Она проявляется в снижении чувствительности к постоянно действующему раздражителю. Человек "привыкает" к действию постоянных раздражителей - запаху, давлению одежды, звуку часов и т.п. и перестает замечать их. При адаптации снижается величина генераторного потенциала и частота импульсов, проходящих по афферентному нерву. Есть медленно адаптирующиеся рецепторы (болевые) и быстро адаптирующиеся (глаз). Не адаптируются (или почти не адаптируются) только вестибуло- и проприорецепторы. Когда действиепостоянного раздражителя прекращается, адаптация исчезает и чувствительность рецептора повышается (эффект возбуждения после торможения). Когда начинается действие какого-либо стимула рецептор реагирует на него очень энергично. По мере продолжения стимуляции рецептор адаптируется к нему, и активность в сенсорном волокне снижается до более низкого уровня. При коротких и периодических предъявлениях стимула рецептор каждый раз реагирует на него полностью, без адаптации. Медленно адаптирующиеся рецепторы служат для контроля за длительно сохраняющимися стимулами, например, степенью растяжения мышц, концентрацией Н+. Быстро адаптирующиеся рецепторы свойственны сенсорным системам, регистрация стимулов в которых происходит с высокой чувствительностью и высоким временным разрешением. Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной системы — способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог). Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Вебера—Фехнера) выражается формулой: E=a∙logI +b, где Е — величина ощущения, I — сила раздражения, а и b — константы, различные для разных модальностей стимулов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Чувствительность и порог — обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в половине или в 3/4 случаев его действия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие — надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал. Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор — одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов также предельна: если бы она была выше, мы слышали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул. Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения. Амплитуда (интенсивность) стимула кодируется в виде частоты импульсов или потенциалов действия, направляющихся от рецептора в ЦНС. Повышение амплитуды стимула при условии ее надпорогового значения соответственно повышает частоту потенциалов действия. Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах Определенное множество рецепторов, связанных с отдельным афферентным волокном, называется рецептивным полем. Например, тактильное или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой разветвление одиночного чувствительного волокна. При одновременном раздражении нескольких рецепторов одного рецептивного поля с афферентного волокна можно получить лишь один ответ (от рецептора с наибольшей частотой). Возбуждение лишь одного из рецепторов может привести к возбуждению всего волокна. Однако, если на этот рецептор наносить повторное раздражение с определенным интервалом, то ответ, регистрируемый с афферентного волокна, постепенно уменьшается и исчезает. Ответ возобновится, если раздражающий стимул переместить в другую точку поля. Область расположения рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс (например, раздражение слизистой оболочки носа - чихание) называют рефлексогенной зоной. 26) Строение и классификация синапсов. Химический синапс. Экзоцитоз медиатора в синаптическую щель и синаптический цикл. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической и пресинаптической мембраны. Ионатропные и метаботропные рецепторы. Ионные механизмы формирования ВПСП и ТПСП. Химические синапсы. Большинство синапсов нервной системы — химические. Функционирование таких синапсов зависит от высвобождения медиаторов. Классический химический синапс представлен пресинаптической мембраной, синаптической щелью и постсинаптической мембраной. Пресинаптическая мембрана — часть булавовидного расширения нервного окончания клетки, передающей сигнал, а постсинаптическая мембрана — часть клетки, получающей сигнал. Медиатор высвобождается из булавовидного расширения посредством экзоцитоза, проходит через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Под постсинаптической мембраной расположена субсинаптическая активная зона, в которой после активации рецепторов постсинаптической мембраны происходят разнообразные биохимические процессы. В булавовидном расширении расположены содержащие медиаторы синаптические пузырьки, а также большое количество митохондрий и цистерны гладкой эндоплазматической сети. Применение традиционных методик фиксации при исследовании клеток позволяет различить на пресинаптической мембране пресинаптические уплотнения, ограничивающие активные зоны синапса, к которым при помощи микротрубочек направляются синаптические пузырьки.  Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны. • Перемещение ионов через каналы в мембране. Это приводит к изменению заряда на ней и, следовательно, мембранного потенциала. Однонаправленность передачи - нервные сигнал передаются только от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране. Таким образом, синапс работает по принципу клапана, что обеспечивает надежность работы нервной системы.  В возбуждающих синапсах нервной системы медиатором может являться ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глугаминовая кислота, вещество Р, а также большая группа других веществ, являющихся, если не медиаторами в прямом значении, то во всяком случае модуляторами (меняющими эффектиьность) синаптической передачи. Возбуждающие медиаторы вызывают появление на постсинаптической мембраневозбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Его формирование обусловлено тем, что медиатор-рецепторный комплекс активирует Na- каналы мембраны (а также вероятно и Са-каналы) и вызывает за счет поступления натрия внутрь клетки деполяризацию мембраны. Одновременно происходит и уменьшение выхода из клетки ионовК+Амплитуда одиночного ВПСП однако довольно мала, и для уменьшения заряда мембраны до критического уровня деполяризации необходима одновременная активация нескольких возбуждающих синапсов. ВПСП, образуемые на постсинаптической мембране этих синапсов, способны суммиро-ваться, т.е. усиливать друг друга, приводя к росту амплитуды ВПСП (пространственная суммация). Растет амплитуда ВПСП и при увеличении частоты поступающих к синапсу нервных импульсов (временная суммация), что повышает число выводимых в синаптическую щель квантов медиатора. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) В тормозных синапсах обычно действуют другие, тормозные, медиаторы. Среди них хорошо изученными являются аминокислота глицин (тормозные синапсы спинного мозга), гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — тормозной медиатор в нейронах головного мозга. Вместе с тем, тормозной синапс может иметь тот же медиатор, что и возбуждающий, но иную природу рецепторов постсинаптической мембраны. Так, для ацетилхолина, биогенных аминов и аминокислот на постсинаптической мембране разных синапсов могут существовать как минимум два типа рецепторов, и, следовательно, разные медиатор-рецепторные комплексы способны вызывать различную реакцию хемочувствительныхрецепторуправляемых каналов. Для тор-мозного эффекта такой реакцией может являться активация калиевых каналов, что вызывает увеличение выхода ионов калия наружу и гиперполяризацию мембраны. Аналогичный эффект во многих тормозных синапсах имеет активация каналов для хлора, увеличивающая его транспорт внутрь клетки. Возникающий при гиперполяризации сдвиг мембранного потенциала получил название тормозного постсинаптического.  27) Аксошипиковые синапсы, их функциональная роль. Свойства химических синапсов (одностороннее проведение, синаптическая задержка и др.). Электрические синапсы, механизмы передачи возбуждения. Структурно-функциональное развитие нейронов в грудном и детском возрастах. Рост объема серого вещества мозга у детей. Свойства химических синапсов 1. Односторонняя проводимость — одно из важнейших свойств химического синапса. Асимметрия — морфологическая и функциональная — является предпосылкой для суще-ствования односторонней проводимости. 2. Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапса выделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВПСП или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка). В среднем оно равно 0,2—0,5 мс. Это очень короткий промежуток времени, но когда речь идет о ре-флекторных дугах (нейронных сетях), состоящих из множества нейронов и синаптических связей, это латентное время суммируется и превращается в ощутимую величину — 300— 500 мс. В ситуациях, встречающихся на автомобильных дорогах, это время оборачивается трагедией для водителя или пешехода. 3. Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постси-наптическим элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное (это определяется конкретным синапсом). 4. В синапсах существует явление отрицательной обратной связи — антидромный эффект. Речь идет о том, что выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптической мембраны. Так, известно, что в адренергичсских синапсах имеются альфа2-адренорецепторы, взаимодействие с кото-рыми (норадреналин связывается с ними) приводит к снижению выделения порции норадреналина при поступлении очередного сигнала к синапсу. На пресинаптической мембране обнаруживаются рецепторы и к другим веществам. +5. Эффективность передачи в синапсе зависит от интервала следования сигналов через синапс. Если этот интервал до некоторых пор уменьшать (учащать подачу импульса по аксону), то на каждый последующий ПД ответ постсинаптической мембраны (величина ВПСП или ТПСП) будет возрастать (до некоторого предела). Это явление облегчает передачу в синапсе, усиливает ответ постсинаптического элемента (объекта управления) на очередной раздражитель; оно получило название «облегчение» или «потенциация». В основе его лежит накопление кальция внутри пресинапса. Если частота следования сигнала через синапс очень большая, то из-за того, что медиатор не успевает разрушиться или удалиться в синаптической щели, возникает стойкая деполяризация или католическая депрессия — снижение эффективности синаптической передачи. Это явление называется депрессией. Если через синапс проходит много импульсов, то в конечном итоге постсинаптическая мембрана может уменьшить ответ на выделение очередной порции медиатора. Это называется явлением десенситизации — утратой чувствительности. В определенной мере десенситизация - ответ на процесс рефрактерности (утрата возбудимости). Синапсы подвержены процессу старения. Возможно, что в основе утомления (временного падения функциональных возможностей синапса) лежат: а) истощение запасов медиатора, б) затруднение выделения медиатора, в) явление десенситизации. Т. о., утомление — это интегральный показатель. Интегративная функция нейрона. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВозбПСП и ТормПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет собой сумму отдельных местных ВПСП каждого синапса. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний — ВПСП и ТПСП — происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения — критического уровня деполяризации. Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД. С рождения нейроны мозга существуют по большей части независимо друг от друга. Задача мозга в течение первых 3 лет — установить и укрепить связи между ними. В это время клетки детского мозга создают по 2 миллиона новых связей — синапсов — в секунду! С развитием ребенка синапсы становятся более сложными: они растут, подобно дереву с большим количеством ветвей и веточек. Известный факт: как правило, самые первые наши воспоминания относятся к возрасту трёх и более лет. Это объясняется недостатком нейронных связей в раннем детстве. И хотя более ранние переживания «забываются», нельзя сказать, что они проходят бесследно. Ведь именно они помогают подготовить мозг к приобретению новых знаний. Когда в результате созревания мозга образуется множество нейронных связей, опыт сохраняют только активно используемые связи. К моменту половой зрелости наблюдается массовое исчезновение неиспользуемых связей. Именно здесь, на стыке задатков и воспитания, в окружающей ребёнка среде активизируются и сохраняются нервные связи. Однако если эта среда однообразная и обеднённая, нервные связи не будут использоваться и исчезнут. Это – биологическая основа раннего детского образования. Именно поэтому в раннем детстве, когда ещё востребованы излишние нервные связи, дети могут легче всего овладеть грамматикой и произношением иностранного языка. Если у человека до юношеского возраста не было никаких языковых контактов (письменных или знаковых), то он никогда не выучит ни одного слова. Развитие мозга ребёнка в первые годы жизни Для оптимального развития мозга ранние годы являются критическим (сензитивным) периодом. На протяжении всей жизни наши нервные ткани изменяются. Генетическая программа диктует нам общее строение мозга, а жизненный опыт руководит деталями. Все компоненты нейронных ансамблей новорождённого характеризуются структурной незрелостью. В первый год с максимальной скоростью происходит типизация и увеличение размеров нейронов, рост коры головного мозга. Однако в разных зонах мозга в зависимости от функциональной значимости и нагрузки можно наблюдать свой собственный темп развития клеток, клеточных ансамблей и волокнистых структур. Первыми созревают и к трём годам замедляют свой рост проекционные области коры головного мозга: двигательные, чувствительные, зрительная, слуховая, обонятельная. До двух лет наиболее активно (гораздо активней, чем у взрослого) происходит образование синапсов – мест соединения нейронов, и к семи годам их количество достигает уровня взрослого человека. Этот избыточный рост и образование синапсов имеет огромное функциональное значение, закреплённое эволюционно. Он является основой для накопления и усвоения опыта. Следовательно, мозг ребёнка функционально готов к большей нагрузке, чем это обеспечивает процесс воспитания. 28) Трофическая функция нейрона – аксонный транспорт (быстрый и медленный, антероградный и ретроградный), импульсное нейротрофическое влияние. Регенерация нервных волокон (аксонов) в ЦНС и периферической нервной системе. Структурно-функциональное изменение нейронов и глиальных клеток при старении организма. Структурно-функциональные изменения нейронов и глиальных клеток в различные периоды детства. |