Коллок нф. 6 Ткани организма. Особенности их функций, контактные и дистантные межклеточные взаимодействия. Функциональный элемент органа как его структурнофункциональная единица. Ткань
 Скачать 0.74 Mb.
|
|
Трофическая функция нейрона реализуется как в его отростках, так и в иннервируемых клетках. Она может осуществляться как вне прямой связи с проведением и передачей ПД (неимпульсное трофическое действие - в результате аксонного транспорта), так и непосредственно при передаче возбуждения и торможения через синапсы (импульсное трофическое явление). Аксонный транспорт осуществляет передвижение вдоль аксона нейроплазмы, органелл, макромолекул и низкомолекулярных веществ. Необходимость аксонного транспорта обусловлена тем, что по механизму диффузии тело нейрона (его трофический центр) не может обеспечить трофическое влияние на протяжении аксона, длина которого у человека может превышать 1м (например, для диффузии белка на это расстояние потребовалось бы 50 лет). Выделяют быстрый и медленный аксонный транспорт. Быстрый аксонный транспорт происходит в двух направлениях. 1)Антероградный транспорт (от тела клетки к аксонным окончаниям, V = 250 - 400 мм/сутки) доставляет везикулы, митохондрии, гликопротеины, ферменты, липиды, медиаторы и другие вещества. С промежуточной скоростью (4 — 50 мм/сутки) транспортируются митохондриальные и миозиноподобные белки, актин, клатрин, кальмодулин. 2)Ретроградный транспорт (от окончаний аксона к телу нейронов, V = 200 - 300 мм/сутки) доставляет везикулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, нейроростовые факторы, лизосомальные ферменты, ацетилхолинэстеразу, вирусы полимиелита, бешенства, столбнячный экзотоксин. Механизм быстрого транспорта: транспорт осуществляется вдоль микротрубочек с помощью белка кинозина, связывающего органеллу с микротрубочкой и преобразующего энергию АТФ в механическую работу. Медленный аксонный транспорт происходит в антероградном направлении и состоит из передвижения всего столба аксоплазмы (V = 1 - 2 мм/сутки). Этим транспортом перемещаются образованные в ЭПС белки микротрубочек и микрофиламентов, каналов, насосов, ферменты цитозоля и другие. Он определяет скорость регенерации нерва. Функциональная роль аксонного транспорта заключается в поддержании структуры и функции аксона и его окончаний, осуществлении аксонного роста и образовании новых синапсов, трофическом влиянии на иннервируемую клетку:регуляции ее обмена веществ, размножения, дифференцировки, обеспечивает тонические связи между нейронами. Импульсное нейротрофическое влияние. Образование, распространение и передача нервного импульса (ПД) изменяет не только электрические свойства клеточной мембраны, но и свойства клетки в целом. Это обусловлено тем, что в реализации биоэлектрических процессов участвуют биоэнергетические, синтетические, пластические, ультраструктурные, генетические процессы. Связывающим звеном при этом являются вторые посредники (цАМФ, ИФз, ДАГ, NO, Са²+), образующиеся при передаче в синапсах как с ионотропными, так и особенно, с метаботропными рецепторами. Примером нарушения импульсного трофического влияния, возникающего при гиподинамии организма (аксонный транспорт сохранен!), является гипотрофия скелетных мышщ (дефицит влияния через ионотропные N-холинорецепторы в синапсе) и сердца (дефицит влияния через метаботропные бета-адренорецепторы). В здоровом организме импульсное трофическое влияние и аксонный транспорт взаимодействуют друг с другом. Регенерация аксонов. Регенерация нервных волокон в ЦНС, как правило, не происходит (за исключением аксонов нейросекреторных нейронов гипоталамуса) или происходит медленно. Причины этого связаны с тем, что волокна в ЦНС не содержат базальной мембраны, необходимой для их регенерации; кроме того, олигодендроциты и астроциты выделяют факторы, тормозящие рост аксона. Гибель нейронов в ЦНС практически не компенсируется их пролиферацией (реальные возможности клеток-предшественников нейронов, обнаруженные в некоторых областях головного мозга пока мало изучены). Повреждение тела нейрона как в ЦНС, так и в ганглиях приводит к гибели и его аксона. Регенерация нервных волокон в периферической нервной системе может осушествляться, проходя предварительно этап валлеровской дегенерации. Валлеровская дегенерация. При повреждении аксона в периферической нервной системе его дистальный от места повреждения отросток погибает с образованием фрагментов аксона и миелина, которые удаляются поступившими в эту зону макрофагами (примерно в течение недели). Регенерация аксона. Базальная мембрана нервного волокна в зоне дегенерации выделает бенки (ламинин, фибронектин}, которые индуцируют рост аксона Размножающиеся леммоциты внутри цилиндра, образованного базальной мембраной волокна, формирую тэндоневральную трубку. Леммоциты образуют различные, нейротрофические факторы (фактор роста нервов, нейротрофины, глиальный нейротрофический фактор), которые стимулируют рост аксона. Нейроростовые факторы действуют преимущественно на специальные белки-репепторы клетки, которые входят в тирозинкиназную систему передачи сигнала внутрь клетки. Проксимальный отросток аксона в области травмы образует многочисленные выросты (конус роста). Те отростки, которые попадают в эндоневральную трубку, растут со скоростью 1-3 мм в сутки и образуют нервные окончания на иннервируемых клетках, остальные дегенерируют. Структурные изменения нейронов при старении организма. Происходят снижение преимущественно в коре общего числа нейронов (до 40-70%), усиливаются дистрофические процессы в нейронах и их отростках: вакуолизация, накопление липидов и пигмента липофусцина в цитоплазме, сегментарная демиелинизация аксонов, уменьшение числа аксодендритических синапсов и резервных аксошипиковых синапсов. Функциональные изменения нейронов. Снижение синтеза АТФ и активности К+, Na+ —насоса и лабильности нейронов, синтеза белка, аксонного транспорта в нейронах с накоплением «пигмента старости» липофусцина. Ослабление синтеза медиатора в синапсах, замедление проведения возбуждения через синапс, снижение функционального резерва нейронов и их трофического влияния. Структурно-функциональные изменения глии при старении организма. Относительное увеличение количества глиальных клеток по отношению к нейронам. Усиление белкового и энергетического обменов в глиоцитах, передачи пластических веществ от них к нейрону; участие глии в удалении пигмента липофусцина из нейронов. Увеличение обратного захвата глиоцитами медиаторов нейронов. Увеличение роли глиоцитов в образовании и закреплении временных связей. 29) Рефлекторный принцип деятельности нервной системы (Р. Декарт, И. Прохазка, И.М. Сеченов, И.П. Павлов, П.К. Анохин). Определение понятия рефлекса. Рефлекторный путь, характеристика его звеньев. Обратная афферентация, ее значение. Классификация рефлексов. Хронорефлексометрия. Важнейшие рефлексы новорожденного ребенка: пищевые, защитные, двигательные, оборонительные. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Рефлекс - реакция организма, осуществляемая с участием нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Рефлекс проявляется активацией или торможением деятельности органов и является важнейшим механизмом приспособления организма к условиям среды. И.П. Павлов предложил разделить рефлексы на безусловные и условные. Безусловные рефлексы обеспечивают «низшую» нервную деятельность, в результате которой регуляция функций организма и его инстинктивное поведение осуществляется в относительно постоянной внешней среде. Безусловные рефлексы возникли в процессе филогенетического развития вида, т.е. являются видовыми рефлексами, они передаются по наследству от родителей к потомству. Индивидуальное приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям среды осуществляется на основе условных рефлексов, в которых отражен индивидуальный опыт индивида. Основные этапы изучения проблемы рефлекса: Р. Декарт (XVII в.) создал механистическую концепцию рефлекса (под действием раздражителя натягиваются «нервные нити», идущих к мозгу нервов, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы «животные духи» — потоки мелких частиц, устремляющиеся к мышцам и раздувающие их); физиологи ХVIII - ХХ веков (И. Прохазка, И.М. Сеченов, И.П. Павлов и др.) создали экспериментально подтверждённую теорию работы мозга на основе безусловных и условных рефлексов. Однако рефлекторная деятельность — это ответ организма на прошлое и настоящее (элементы прогноза будущего имеются в условных рефлексах и доминанте). Во второй половине ХХ века работами отечественных физиологов (П.К. Анохин, К.В. Судаков и др.) создается теория функциональных систем, объясняющая ответ организма на будущее. Рефлекторный путь. 1)Рецепторное звено осуществляет восприятие и кодирование раздражителей. Совокупность рецепторов, с которых формируется рефлекс, называется рецеитивным полем рефлекса или рефлексогенной зоной. 2)Афферентное звено осуществляет частотно-спектральное перекодирование и проведение возбуждения, аксонный транспорт. 3)Центральное звено обеспечивает анализ и синтез афферентной импульсации, перекодирование информации и выработку команды. 4)Эфферентное звено осуществляет проведение возбуждения к исполнительным (эффекторным) органам и аксонный транспорт. 5)Эффекторное звено осуществляет приспособительные изменения функции исполнительных органов. Обратная афферентация (Ч. Белл, 1826) обеспечивает поступление информации из эффекторного органа о результате рефлекса, коррекцию рефлекса и формирование самонастраивающегося нервного контура регуляции — рефлекторного кольца. «...Всеобщей и господствующей формой управления регулирования в живых организмах является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо». Н.А. Бернштейн. Посредством рефлекторног Кольца происхолит проверка адекватности рефлекса через практику. Классификация рефлексов. По звеньям рефлекторного пути. По виду рецепторов выделяют две разновидности рефлексов. Экстероцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов органов чувств, кожи и видимых слизистых оболочек. Интероцептивные рефлексы возникают при раздражении висцерорецепторов, проприорецепторов, вестибулорецепторов. По расположению центрального звена различают: По уровню замыкания рефлексов выделяют: истинные рефлексы (замыкаются через ЦНС); периферические рефлексы (замыкаются через ганглии); аксон-рефлексы осуществляются в пределах одного нейрона по разветвлениям аксона, их существование дискутируется. По уровню основного замыкания истинных рефлексов выделяют спинальные, бульбарные, мезенцефальные, мозжечковые, диэнцефальные и корковые рефлексы. Надо иметь в виду, что центральная часть любого безусловного рефлекса состоит из нескольких ветвей, которые проходят через все главные отделы ЦНС: спинномозговой, СТВОЛОвой, корковый (Э.Л. Асратян, 1959), что играет важную роль в кортикализации функций и образовании условных рефлексов По эфферентному звену различают соматические и вегетативные рефлексы. По эффекторному звену выделяют лёгочные, сердечные, мигательные И другие рефлексы. По биологическому значению различают пищевые, питьевые, половые, защитные, ориентировочно-исследовательские, гомеостатические локомоторные и познотонические рефлексы. По характеру связи между нейронами выделяют два вида рефлексов. Безусловные рефлексы имеют жесткие, генетически-детерминированные связи между нейронами. Условные рефлексы имеют гибкие, вероятностно-детерминированные связи между нейронами. По отношению к физиологическим системам выделяют собственные и сопряженные рефлексы (В.Н. Черниговский, 1949). Собственные (внутрисистемные) рефлексы — рецепторное и эффекторное звенья находятся в пределах одной физиологической системы и осуществляют саморегуляцию функций. Сопряженные (межсистемные) рефлексы — рецепторное и эффекторное звенья находятся в разных физиологических системах, осуществляют интеграцию деятельности различных физиологических систем в целостном организме. Порог раздражения рецепторов при образовании собственных рефлексов, как правило, более низкий, чем при образовании сопряженных рефлексов. Например, с проприорецепторов легче или быстрее возникают изменения тонуса и фазическое сокращение мышц, чем рефлекторное изменение кровообращения и дыхания. Особенности проведения нервного импульса в рефлекторном пути. Одностороннее проведение от рецептора к эффектору обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах рефлекторного пути. Латентное время рефлекса составляет время, необходимое для образования рецепторного потенциала, проведения возбуждения в афферентном и эфферентном звеньях, передачи возбуждения в центральных и нервно-эффекторных синапсах. Центральная задержка проведения возбуждения связана с деятельностью химических синапсов. Изменение рефлекторной деятельности после 60-ти лет проявляется: уменьшением силы и увеличением латентного времени рефлекторной реакции (например, ахилловых, брюшных, конъюктивальных рефлексов); снижением коркового контроля рефлексов (появление положительного хоботкового губного рефлекса, снижение или отсутствие подошвенного рефлекса и растормаживание рефлекса Бабинского); снижением концентрации нервных процессов и увеличение процессов торможения в нервных центрах; компенсаторным повышением чувствительности нервных центров к гуморальным влияниям (за счет увеличения проницаемости гематоэнцефалического барьера и повышения чувствительности рецепторов к биоактивным веществам). 30) Нейронные контуры (сети), понятие. Возбуждающие контуры – конвергенции, дивергенции, ревербации, мультипликации возбуждения. Тормозные контуры – возрастного, латерального, пресинаптического и реципрокного торможения. Нейронные контуры. Нейронные контуры (сети, модули) — сети нейронов, соединенных определенным образом, своего рода «микросхемы» нервных центров. Контур имеет входной нейрон, вставочные нейроны и выходной нейрон. Нейронный контур представляет собой систему, взаимосвязанными элементами которой являются нейроны. В свою очередь нервные контуры являются элементами более сложной системы - нервного центра. Выделяют возбуждающие и тормозные нейронные контуры. Возбуждающие нейронные контуры. Контур конвергенции — распространение возбуждения от нескольких нейронов к одному нейрону (несколько входов, один выход). Его основой является мультисинаптичность нейронов: наличие на нейроне до сотен тысяч синапсов от других нейронов. Конвергенция нейронов создает интегративные функции нервного центра. Контур дивергенции является противоположностью предыдущего контура и характеризуется распространением возбуждения от одного нейрона к нескольким нейронам (один вход, несколько выходов). Его основой является мультиполярность нейрона и способность нейрона через разветвления аксона (аксодендритные и другие синапсы) установить связи с сотнями и тысячами других нейронов. Этот контур Участвует в мультипликации и иррадиации возбуждения в нервном центре. Контур мультипликации возбуждения — возбуждение от входного нейрона поступае, на выходной нейрон не только по линейной цепи нейронов, но и в результате разветвле. ний аксона входного нейрона через множество вставочных нейронов. В результате в аксоном холмике выходного нейрона образуется высокоамилитудный ВИС, который длительно превышает КУД, на его «гребне» возникает пачка потенциалов действия. Контур позволяет осуществить повышающую трансформацию ритма потенциалов действия. Характерен для нейронов мозжечка. Контур круговой циркуляции (реверберации) возбуждения — в результате разветвления аксона выходного из контура нейрона через вставочные нейроны возбуждение возвращается на выходной нейрон (возвратное возбуждение). Контур позволяет удерживать возбуждение даже после прекращения возбуждения входного нейрона (пролонгировать возбуждение), а также увеличивать возбуждение выходного нейрона за счет положительной обратной связи. Характерен для нейронов гипокампа. Тормозные нейронные контуры. Они имеют в своем составе тормозные нейроны и являются механизмом стабилизации функций нервной системы. Контур возвратного торможения. Выходной нейрон контура через разветвления своего аксона возбуждает вставочный тормозной нейрон (клетка Реншоу), который иннервирует выходной нейрон, подавляя его активность. Поскольку тормозной нейрон имеет более высокий порог возбуждения, чем выходной нейрон, то он оказывает тормозное действие только при очень сильном возбуждении выходного нейрона (отрицательная обратная связь). Контур позволяет ограничить перевозбуждение выходного нейрона. Контур латерального торможения имеет несколько входных нейронов, возбуждение одного из них через коллатерали на тормозных нейронах приводит к торможению соседних нейронов. В результате этого возбужденный нейрон окружает себя зоной заторможенных нейронов. Контур позволяет локально концентрировать возбуждение (например, для выделения контраста в сетчатке глаза). Этот механизм обеспечивает формирование доминантного очага в ЦНС. Контур реципрокного торможения имеет один входной нейрон и два выходных нейрона. Возбуждение входного нейрона приводит к возбуждению одного выходного нейрона и через вставочный тормозной нейрон к торможению второго выходного нейрона, осуществляющего противоположную функцию. Контур позволяет более эффективно осуществлять одну функцию при торможении другой, антагонистической функции (например, функцию сгибания при торможении функции разгибания). Контур пресинаптического торможения. Его структурной основой является аксоаксонный синапс, который образует тормозной нейрон на пресинаптическом окончании аксона возбуждающего нейрона. Контур. имеет входные возбуждающие нейроны и тормозной нейрон, который оканчивается на аксоне одного из возбуждающих нейронов, а также один выходной нейрон. Контур позволяет осуществить торможение отдельных синаптических входов нейрона без торможения его целиком. |