Адаптации амфибий к освоению наземно. Адаптации амфибий к освоению наземновоздушной среды Предпосылки происхождения земноводных
Скачать 19.72 Kb.
|
Адаптации амфибий к освоению наземно-воздушной среды Предпосылки происхождения земноводных: В середине девонского периода, около 385 млн лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши позвоночными животными. Благоприятными факторами были, в частности, тёплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных). Кроме того, в тот период в водоёмы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом. Выход на сушу: Предками были пресноводные кистеперые рыбы. Сравнение скелета плавников вымерших кистеперых со скелетом конечностей земноводных говорит об их большом сходстве. Предполагают, что вымершие пресноводные кистеперые рыбы имели легкие. Они жили в мелких озерах и речках, могли переползать из одного водоема в другой при помощи своих мускулистых плавников. От этих рыб и произошли первые наземные позвоночные – древние хвостатые земноводные. Бесхвостые появились позднее и произошли от древних хвостатых земноводных. Стегоцефал, ихтиостега, гинерпетон и акантостега являются одними из первых представителей класса земноводных. Таким образом, переход позвоночных от водного к наземному образу жизни и появление земноводных сопровождалось появлением двух решающих приспособлений: дыхания кислородом атмосферы и передвижения по твёрдому субстрату. Другими словами, жаберное дыхание должно было замениться лёгочным, а конечности типа плавника — пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленный рычаг, служащий для опоры тела о твёрдый субстрат. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система. Выходу земноводных на сушу способствовали следующие ароморфозы: 1. Появление легких и легочного дыхания. 2. Усложнение кровеносной системы, развитие легочного круга кровообращения, т.е. у амфибий два круга кровообращения — большой и малый. Сердце стало трехкамерным. 3. Появление парных, пятипалых конечностей, представляющих собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенных для передвижения по суше. 4. Появление шейного отдела в позвоночнике, обеспечивший движение головы, и крестцового отдела, места прикрепления тазового пояса. 5. Появление среднего уха, век, хоан. Легочное дыхание: Впервые способность дышать атмосферным воздухом появилась у земноводных. Органами дыхания у взрослых земноводных являются лёгкие. У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода. Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри(хоаны), при поднятии — воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы. В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе. Кровеносная система: Замкнутая, состоит из 2 кругов кровообращения, появление второго легочного круга связано с появлением легочного дыхания. Трёхкамерное сердце состоит из 2х предсердий и 1ого желудочка, на внутренней поверхности которого имеются складки трабекулы, препятствующие полному смешению артериальной и венозной крови. К ПП примыкает венозная пазуха. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием, где расположены атрио-вентрикулярные клапаны. От желудочка отходит артериальный конус – сосуд, со спиральным клапаном в основании. От него отходит 3 пары артерий: - кожно-легочные - гомологи 4 пары жаберных дуг - распадаются на кожную и легочную артерии, которые несут венозную кровь местам газообмена: коже и легким. - дуги аорты - гомологи 2 пары жаберных дуг - несут смешанную кровь, и, сливаясь образуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем тканям организма; - сонные артерии - гомологи 1 жаберной дуги - несут артериальную кровь к голове. От передней части тела венозная кровь собирается в парные передние полые вены, куда впадают кожные вены (арт). От задней части тела венозная кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходит через воротные системы печени и почек. Далее три полые вены впадают в венозную пазуху и правое предсердие. Опорно-двигательная система: Плоский, широкий, богатый хрящом череп подвижно соединяется с позвоночником с помощью 2 затылочных мыщелков (суставные поверхности по бокам затылочного отверстия). Верхняя челюсть срастается с черепной коробкой - аутостилия. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков как у рыб. Подъязычная и жаберные дуги, характерные для рыб, преобразуются в косточку среднего уха стремечко, и подъязычный аппарат. Осевой скелет подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой. - шейный отдел - 1 позвонок, обеспечивает подвижность головы относительно тела. - туловищный отдел у бесхвостых 7 позвонков, у хвостатых до 62, у безногих до 100 - крестцовый отдел - 1 позвонок, служащий для сочленения с тазовым поясом. - хвостовой отдел у бесхвостых представлен косточкой уростиль – слившимися воедино позвонками. У хвостатых до 36 хвостовых позвонков. Пояс передних конечностей – плечевой – в отличие от рыб, свободнолежащий в толще мускулатуры и не связан с черепом. Плечевой пояс имеет форму дуги, вершиной обращенный к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги состоит из лопатки и коракоида, который образует суставную впадину для головки плеча. Впереди от места соединения правого и левого коракоидов лежит предгрудина, сзади грудина. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой справа и слева находятся тонкие палочковидные ключицы. Пояс задних конечностей – тазовый - образован лобковым хрящом, седалищными и подвздошными костями. Соединяясь, они образуют вертлужную впадину для головки бедра. Подвздошные кости крепятся к крестцовому позвонку. Передние конечности состоят из плеча, предплечья (локтевая и лучевая у бесхвостых срастаются в одну), запястья, пястья и фаланг 4 пальцев. Задние конечности длиннее передних, состоят из бедра, голени (слившиеся берцовые кости), предплюсны, плюсны и фаланг пальцев. Нервная система: Передний мозг увеличивается, разделяется на 2 полушария. Появляются нервные клетки - зачатки коры ГМ. Поскольку при движении амфибии опираются на субстрат и их тело более устойчиво, а движения однообразны, мозжечок развит слабее, чем у рыб. От ГМ отходят 10 пар головных нервов. Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения . Переферическая НС также подверглась сильным изменениям в связи с появлением расчлененных ног и дифференциацией мышц. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника. Органы чувств: ЗРЕНИЕ бинокулярное, развито лучше, чем у рыб. Взрослые особи имеют верхнее и нижнее подвижные веки и третье веко - мигательную перепонку, защищающие глаза от высыхания и засорения. Роговица выпуклая, хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Появляются круговые мышцы зрачка. Аккомодация идет с помощью перемещения хрусталика и сокращений ресничной мышцы. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. СЛУХ: звуковые волны в воздушной среде распространяются хуже, поэтому у амфибий в добавление ко внутреннему уху появляется среднее. Слуховые отверстия, затянутые барабанной перепонкой, открываются позади глаз. Далее идет полость среднего уха, которая с помощью евстахиевых труб сообщается с ротовой полостью. Там же лежит стремечко - слуховая косточка, которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим в овальное окно. Оно ведет в полость черепа, где находится окруженный лабиринт внутреннего уха, окруженный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмосферному и БП воспринимает колебания звуковых волн методом вибрации. Благодаря стремечку, вибрация передается на перилимфу, а затем в лабиринт, где воспринимается окончанием слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из передней жаберной щели, а стремечко из подъязычной нижнечелюстной кости. |