геокнига. Эволюция размножения птиц. Автор Варричио, Дэвид Джон и Джэксон, Фрэнки
 Скачать 27.66 Kb.
|
|
Репродукционная система мезозойских птиц и эволюция репродуктивной системы современных птиц Автор: Варричио, Дэвид Джон и Джэксон, Фрэнки Источники: Опубликовано в: Американское орнитологическое общество URL: https://doi.org/10.1642/AUK-15-216.1 Аннотация Репродуктивная система живых птиц сильно отличается от других современных позвоночных. Тем не менее некоторые особенности репродукции современных птиц берет начало в группе тероподовых динозавров такие как овирапториды и троодонтиды, даже самые продвинутые нептичьи динозавры не имеют ключевых оссобенностей современных птиц. Мы пересмотрели свои текущие знания о репродукции мезозойских птиц и три линии свидетельств которые дают нам понять эволюцию репродуктивной системы современных птиц: (1)попытки определить наследственное репродуктивное состояние на основе сохранившихся птиц, (2)летопись окаменелостей нептичьих динозавров и (3)летопись окаменелостей репродукции у примитивных мезозойских птиц (Enantiornithes). Окаменелые свидетельства мезозойских птиц и нептичьих теропод предполагают что размножение проходило через 5 фаз от базальных теропод до неорнитийсхих: (1)доманирапторовые тероподы, (2)овирапторовые манирапторы, (3)троодонтидные параивесы, (4)энанциорнитиды и (5)базальные неоорнитийсхие. Главные изменения заключаются в размере яиц, их размерах и микроструктуре; в форме гнезд; и родительской заботе. Размножение у троодонтидных теропод совпадает с кладой, представляющей сестринский таксон для птиц. Размножение у энантиорнитиновых птиц включало последовательную овуляцию из одного яичника и яйцевода, яйца, посаженные вертикально, закопаны, и инкубация в комбинации с закапыванием и сопровождающая взрослая особь или яйца, полностю зарытым с суперпросоциальным детенышем. Существенными различиями между энанцирнисами и настоящими птицами считаются относительные размеры яици инкубация без закапывания. Последнее обеспечивало больший контакт со взрослыми яйцами и, вероятно, более эффективную инкубацию. Связаннеыек изменения также включают улучшенную форму яиц, вращение яиц, альбумин-халазный канатик поддержывающий желток в нужном положении во врмя эмбрионального развития при вращении. Неоорнитийсхие оказались еддинственной кладой динозавров полностью отказавшиеся от закапывания яиц, что сыграло ключевую роль в их выжывании при массовом мел-палеогеновом вымирании. Ключевые слова: динозавры, яйца, Энанциорнитиды, эволюция, мезозой, Неорнитийсхие, размножение, Троодонтиды Репродуктивная биология живыж птиц разительно отличается от других позвоночных. От микроструктуры скорлупы, производства яиц и инкубации до родительской заботы, птицы демонстрируют уникальные анатомические, физиологические и поведенческие адаптации. Эти признаки могут быть использованы для определения системы размножения у живых птиц (Таблица 1). Орнитологи долгое время пытались понять происхождение этих особенностей, особенно роль родительской заботы и инкубации при контакте со взрослыми (Van Rhijn 1984, Kavanau 1987, Wesołowski 1994, Burley and Johnson 2002, Tullberg et al. 2002, Dial 2003, Deeming 2006). Повторяющиеся вопросы касаются происхождения заботы обеими родителями у современных птиц или от только материнской, или только от отцовской заботы и как эволюция полета потенциально повлияло на размножение. Используя филогенетический анализ распределения признаков, математическое моделирование, и реликтовое поведение, исследователи размышляли о патернах поведения взаимодействия родителей, системе отношений , альтруизме птенцов, размере яиц, и других свойствах и, сделав несколько допущений насчет места происхождения,предположили несколько сценариев эволюции системы размножения птиц. Нерешительность в принятии динозавров предками птиц осложняло ранние интерпретации но более поздние работы при поддержке Прума(2000), основывается на этой ныне общепринятой структуре. Хотя эти работы и не были широко приняты большинстовм о том как возникла современная репродуктивная система птиц и частично мезозойских птиц, они подчеркивают особенности размножения среди существующих птиц, большой разрыв между птицами и другими существующими группами, а также гомоплазию и независимое происхождение специфических репродуктивных признаков среди ныне живущих птичьих клад. Палеонтологи изучающие динозавров тоже размышляли о эволюции системе размножения птиц но с другой точки зрения. В то время как орнитологи много работали с кроновой кладой чтобы вывести гипотезу о происхождении неоортийсхих, палеонтологи изучающие динозавров использовали различные сестренские таксоны существующих птиц, продвигались вверх по дереву к примитивному состоянию птиц. Основываясь на изучении яиц, скорлуп, эмбрионов и следов гнезд (e.g., Varricchio et al. 1997, 2002, Grellet-Tinner et al. 2006, Zelenitsky 2006) и согласовывая различные анатомические особенности, а именно детали форм яиц, их рисунок, микроструктуру и пористость живых птиц палеонтологи проследили их происхождение в группе манирапторовых динозавров (например, овирапторы и троодонтиды).Эти особенности, в связке со «взрослыми яйцами», конфигурацией кладкок, следов гнезд, дальнейшх предполжений касающихся поведения и физиологических признаков возможно также появились до появления птиц. Однако эти аспекты интерпретации остаются спорными. (e.g., Deeming 2002, Ruben et al. 2003, Wesołowski 2004). Тем не менее, хотя некоторые современные признаки системы размножения птиц похожих на то что было у их предков, даже самые продвинутые «птичьи» тероподы не имели ключевых осоюенностей современных птиц (например, соотношение размеров яйца и тела взрослой особи, кладки высижываются без закапывания, я яйца вращаются). Таким образом, значительный пробел все еще имеется между нептичьими тероподами и современными птицами в плане их репродуктивной экологии. К счастью, за последние 40 лет, палеонтологи накопили большую коллекцию меловых яиц, эмбрионов, и даже следы кладок ассоциируемые с мезозойскими птицами (e.g., Mikhailov 1991, Sabath 1991, Schweitzer et al. 2002, Dyke et al. 2012, Ferna´ndez et al. 2013). На протяжении 70 годов прошлого века Советско-Монгольские и Польско-Монголоьские экспедиции совершили первые значимые открытия в пустыне Гоби, включающее плотные скопления «птичьих» яиц. Схожие места известны из Аргентины и Румынии (Dyke et al. 2012, Ferna´ndez et al. 2013). Эти материалы помогли запонить пустотув знаниях насчет размножения между нептичьими тероподами и современными птицами. Здесь мы концентрируемся на знаниях о размножении мезозойских птиц и 3 основных линиях доказательств дающих нам понимание об эволюции современной системы размножения птиц: (1)современные птицы и усилия орнитологов по определению наследственного репродуктивного состояния на основе сохранившихся неоорнитийсхих, (2)нептичьих теропод и работ палеонтологов разъясняющих репродуктивные признаки схожие с примитивными мезозоцскими птицами, и (3)летопись окаменелостей свидетельствующих репродукцию примитивных мезозойских птиц. Первые две |