нейрофизиология. Человеческий мозг От аксона до нейрона_Айзек Азимов_2003. Азимов Айзек А35 Человеческий мозг. От аксона до нейрона Пер с англ. А. Н. Анваера. М. Зао центрполиграф, 2003. 461 с. Isbn 5952404707 Из этой замечательной книги вы узнаете о строении и тайнах центральной нервной системы человека,
 Скачать 1.47 Mb.
|
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯКак я уже говорил, в коре головного мозга расположены около 10 миллиардов нервных клеток. Все они способны претерпевать химические и электрические изменения, передавая нервные импульсы. (Они не делают этого только в случае гибели.) Отдельная нервная клетка передает нервный импульс только после стимуляции и только в те, возможно, достаточно редкие промежутки времени, когда изменяется ее электрический потенциал. Однако в каждый данный момент времени разряжается изрядная доля всех 10 миллиардов нервных клеток. Поэтому в целом головной мозг активен постоянно. В обычных условиях информация об ощущениях постоянно поступает в головной мозг, а двигательные команды постоянно направляются от мозга к периферии. Даже если какие-то сигналы об определенных ощущениях не поступают в мозг, если вы находитесь в непроницаемой темноте и в полной тишине, если вам нечего нюхать или пробовать па вкус, если вы парите в невесомости, то даже в этом случае какие-то ощущения все равно возникают в мышцах и суставах. Эти ощущения сообщают вам об относительном положении в пространстве ваших конечностей и туловища. Но даже если вы будете лежать в состоянии полного расслабления, не совершая никаких произвольных движений, то сердце все равно будет продолжать качать кровь, грудная клетка совершать дыхательные движения и так далее. Не удивительно, что в любое время дня и ночи, при бодрствовании и во сне, мозг любого живого существа, а не только человека, является источником множества различных электрических потенциалов. Впервые они были обнаружены в 1875 году английским физиологом Ричардом Кэйтоном. Он прикладывал электроды к обнаженной поверхности головного мозга живой собаки и регистрировал при этом очень малые по амплитуде токи. В течение последующих пятидесяти лет техника усиления этих незначительных сигналов была усовершенствована. В 20-х годах XX века стало возможным регистрировать эти потенциалы сквозь толщу кожи и костей, покрывающих головной мозг. В 1924 году австрийский психиатр Ганс Бергер наложил электроды на кожу головы больного и обнаружил, что при использовании чувствительного гальванометра можно выявить электрические потенциалы. Свою работу на эту тему он опубликовал только в 1929 году. С тех пор использование более сложной техники сделало это исследование рутинным. Процесс измерения токов головного мозга был назван электроэнцефалографией («электрической записью мозга», греч.). Прибор, используемый для этой цели, был назван электроэнцефалографом, а запись электрической активности мозга - электроэнцефалограммой. Сокращенно электроэнцефалография называется ЭЭГ. Электрические потенциалы мозговых волн (как были названы обнаруженные флуктуации потенциала) находятся в диапазоне милливольт (тысячных долей вольта) и микровольт (миллионных долей вольта). С самого начала своего исследования Бергер заметил, что потенциалы флуктуировали в определенном ритме. Правда, форма этого ритма оказалась весьма не простой, однако удалось выявить несколько типов ритма, образующих окончательную форму мозговых волн. Самому заметному типу ритма Бергер дал наименование альфа-ритма или альфа-волн. Альфа-волны характеризуются амплитудой около 20 микровольт и частотой следования около 10 в одну секунду. Альфа-ритм проявляется особенно отчетливо, когда испытуемый сидит в спокойной позе с закрытыми глазами. Поначалу предположение Бергера о том, что этот ритм задается целостным мозгом, казалось вполне приемлемым. Увеличение чувствительности применяемых методов регистрации ЭЭГ пошатнули такое представление. К черепу начали прикладывать все большее число электродов в самых различных местах, расположенных симметрично относительно вертикальной плоскости, делящей головной мозг на две половины в направлении спереди назад. В настоящее время принято регистрировать потенциалы с 24 электродов, определяя разность потенциалов между любыми двумя из них. На основании этих измерений было установлено, что альфа-ритм сильнее всего выражен в затылочной области, которая соответствует месту мозга, где расположены центры зрительного анализатора. Когда глаза открыты, но взор направлен на бесформенный источник света, регистрируются альфа-волны. Если, однако, перед взором возникает подвижная оформленная картина, то альфа-ритм исчезает или подавляется более выраженным ритмом. Через некоторое время, если в поле зрения не происходит ничего нового, альфа-ритм восстанавливается. Возможно, что альфа-волны представляют состояние готовности, в котором находится зрительная кора, при минимальной стимуляции. (Это похоже на то, как человек переминается с ноги на ногу или барабанит пальцами по столу в ожидании слов, которые побудят его к действию.) Поскольку зрение является нашим основным чувством и обеспечивает нас большим объемом информации, чем все остальные органы чувств, вместе взятые, и эта информация постоянно заставляет наш мозг работать, постольку не удивительно, что альфа-волны доминируют в ЭЭГ покоя. Когда глаза начинают выполнять свою функцию и поставлять мозгу зрительную информацию, и за работу принимаются также и клетки зрительной коры, то ритм ожидания исчезает. Если зрительная картинка перестает изменяться и мозг до конца выявил ее суть, ритм ожидания возвращается. Однако мозг не может ждать до бесконечности. Если человек долго пребывает в отсутствии сенсорной стимуляции, то у него начинаются трудности с мышлением или концентрацией внимания, и могут даже начаться галлюцинации (словно мозг, не получая реальную информацию, начинает создавать свою собственную). Эксперименты, проведенные в 1963 году, показали, что у человека, проведшего две недели без сенсорной стимуляции, происходит ослабление альфа-ритма и уменьшение амплитуды его волн. Кроме альфа-волн, существуют еще бета-волны, частота которых выше - 14 -50 в секунду, а колебания потенциала имеют меньшую амплитуду, чем альфа-волны. Есть еще медленные и имеющие высокую амплитуду тета-волпы. ЭЭГ предоставляет в распоряжение физиологов массу загадочных данных, многие из которых они до сих пор не в состоянии интерпретировать. Например, существуют возрастные различия ЭЭГ. Мозговые волны можно выявить у плода в утробе матери, хотя они имеют очень низкий вольтаж и частоту. Это положение постепенно изменяется с возрастом, но «взрослые» характеристики появляются у ЭЭГ лишь к 17 годам. Форма ЭЭГ изменяется также при засыпании и пробуждении, то же самое происходит и во время сна, предположительно в моменты появления сновидений. (Характерным ЭЭГ-проявлением фазы быстрых движений глаз является возникновение дельта-волн.) В противоположность всем этим различиям, ЭЭГ разных видов животных по своим характеристикам очень похожи друг на друга и на ЭЭГ человека. Таким образом, головной мозг, вне зависимости от биологического вида его носителя, работает по единому для всех механизму. Что же касается анализа ЭЭГ, то можно провести аналогию с воображаемой ситуацией, когда всех людей па Земле одновременно прослушивают из какой-либо точки космического пространства. Возможно, на фоне равномерного гула можно выявить резкое периодическое усиление шума при оживлении уличного движения в часы пик, вечерних гуляний или уменьшение шума во время ночного сна. Пытаться получить какую-то информацию о тонких деталях работы головного мозга из ЭЭГ - это все равно что пытаться на основании шума голосов всех люд» и на нашей планете проанализировать их отдельные разговоры. Но ученые все же не теряют надежду выиграть сражение. На поле битвы призваны специально разработанные для этой цели сложные компьютеры. Если в окружающей среде вызвать малое изменение какого-либо параметра и направить информацию об этом изменении в мозг, то можно предположить, что это изменение вызовет какое-то малое изменение характеристик ЭЭГ. Однако в этот момент мозг одновременно занимается обработкой всей прочей поступившей в него информации, и малое, целенаправленно вызванное изменение останется незаметным на фоне других волн. Тем не менее если этот процесс повторять множество раз подряд, то при использовании соответствующей компьютерной программы можно усреднить амплитуды всех волн и сравнить форму усредненной волновой активности мозга в моменты изменения внешнего сигнала с формой усредненной волновой активности в моменты, когда такое изменение отсутствует. При достаточном числе циклов можно будет выявить и зарегистрировать устойчивое отклонение. Бывают, однако, ситуации, когда ЭЭГ имеет диагностическую ценность даже при отсутствии в распоряжении исследователей сложной современной техники. Естественно, такое возможно лишь в том случае, если форма ЭЭГ радикально отличается от нормальной, а это случается в тех случаях, когда мозг поражен какой-либо серьезной болезнью. (Так, гипотетический наблюдатель может зафиксировать на фоне обычного шума грохот артиллерийской канонады и понять, что началась война, и даже определить, где именно она идет, перекрывая смесь привычных звуков.) Во-первых, ЭЭГ полезна при выявлении опухолей головного мозга. Ткань, формирующая опухоль, функционально не активна, поэтому в ней не образуются волны электрической активности мозга. В тех областях коры, которые прилегают к опухоли, формы волн ЭЭГ деформируются и искажаются. Применяя достаточно большое число отведений, снятых с достаточно большого числа областей мозга, и тщательно анализируя форму волн можно не только выявить сам факт существования опухоли, но в некоторых случаях даже определить ее местоположение в коре головного мозга. Правда, ЭЭГ не пригодна для диагностики опухолей, расположенных в глубине ткани мозга, вдали от его коры. ЭЭГ также полезна при диагностике эпилепсии («припадок», греч.), болезни, получившей свое название по причинам, о которых я скажу ниже. Эпилепсией называется болезнь, при которой нервные клетки головного мозга разряжаются в непредсказуемый момент при отсутствии какого бы то ни было стимула. Возможно, она является следствием повреждения головного мозга во время родов или в раннем детстве. Иногда причину выявить не удается. Самой тяжелой формой заболевания является та, при которой поражается двигательная область коры. Клетки этой области разряжаются в случайном порядке, разряды совершенно не координированы, поэтому начинается неупорядоченное сокращение мышц шеи и туловища, что приводит к судорожным движениям. Человек дико извивается всем телом, мышцы его ритмично и сильно сокращаются, сознание утрачивается. Припадок обычно длится недолго, всего несколько минут, но больной за это время может причинить себе довольно ощутимый вред. Такие припадки, повторяющиеся через непредсказуемые промежутки времени, обозначаются французским термином grandmal(«большой припадок»). В старые времена эту болезнь называли падучей. Есть и другая форма проявления эпилепсии, когда поражается сенсорная область. В таких случаях болезнь характеризуется появлением кратковременных галлюцинаций на фоне утраченного сознания. Такие проявления обозначают другим французским термином petitmal(«малый припадок»). Обе области - моторная и сенсорная - могут поражаться одновременно, в таких случаях за галлюцинациями следует судорожный припадок. В таких случаях говорят о психомоторной атаке. Эпилепсия не столь уж редкое заболевание. Ею страдает каждый двухсотый житель нашей планеты, хотя не все страдают в такой тяжелой форме. У эпилепсии интереснейшая история. Приступы grandmalпугают и впечатляют, особенно представителей примитивных сообществ (и даже не очень примитивных), так как им непонятно, что происходит. Во время приступа мышцы эпилептика явно выходят из-под его контроля, и легко прийти к заключению, что он одержим каким-то сверхъестественным существом. (Именно поэтому таких больных называли одержимыми. В точном переводе с греческого эпилепсия и означает «одержимость». Эпилепсией страдали многие знаменитые люди, включая Юлия Цезаря и Достоевского.) Сверхъестественное существо логично было считать демоном зла, поэтому эпилептические припадки отчасти отвечают за живучесть веры в нечистую силу и сверхъестественную одержимость. Эпилептики могут ощущать в себе способность к сверхъестественному провидению, в результате тесного общения с потусторонними силами. Пророчества дельфийского оракула всегда отличались большей экспрессией, если перед ними пифия испытывала (или искусно имитировала) эпилептический припадок. Медиумы нового времени, проводя спиритические сеансы, часто весьма умело симулировали припадки, судорожно извиваясь всем телом. Греки считали эпилепсию священной болезнью. Отец медицины Гиппократ (или один из его учеников) был первым, кто понял, что эпилепсия - это такой же недуг, как и все прочие, и имеет вполне конкретную причину. Таким образом, ее, вероятно, можно лечить не прибегая к колдовству и магии. Для каждой разновидности эпилепсии характерна своеобразная форма волн ЭЭГ. При больших припадках на ЭЭГ выявляются высокоамплитудные волны, следующие друг за другом с большой частотой. При малых припадках волны малой амплитуды быстро следуют друг за другом, причем каждая вторая волна имеет заостренный пик. Психомоторная атака проявляется на ЭЭГ медленными волнами, перемежающимися остроконечными пиками. Форма и рисунок мозговых волн позволяют диагностировать субклинические разновидности эпилепсии, которые невозможно выявить другими методами. С помощью ЭЭГ можно также контролировать эффективность проводимого противосудорожного лечения, регистрируя частоту и распространенность аномальных паттернов мозговых электрических волн. В настоящее время разрабатываются другие области приложения ЭЭГ для медицинских исследований. Так, головной мозг, в силу своей большой зависимости от доставки кислорода и глюкозы, является первым органом, который перестает функционировать у умирающего больного. При современной технике оживления часто складывается такая ситуация, что врачам удается восстановить работу сердца, хотя высшие центры головного мозга необратимо утратили свою функцию. Жизнь в таком состоянии едва ли может быть названа жизнью в полном смысле этого слова, и было предложено считать смертью больного именно смерть головного мозга, невзирая на то, что сердце все еще продолжает упорно сокращаться. ЭЭГ может оказаться полезной при диагностике психотических состояний и при изучении их природы. О том, что такое психотическое состояние, я расскажу подробнее в главе 14. БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ Часть головного мозга, расположенная ниже коры, в основном представлена, как я уже упоминал, белым веществом, из которого состоят покрытые миелином нервные волокна. Например, непосредственно над желудочками - полостями головного мозга - располагается мозолистое тело, которое связывает между собой правое и левое полушария головного мозга. Нервные волокна, пересекающие мозолистое тело, объединяют головной мозг в единое функциональное целое, но потенциально полушария могут работать и независимо друг от друга. Для пояснения можно привести пример глаз. У нас два глаза, которые обычно действуют совместно, как одно целое. Тем не менее если мы закроем один глаз, то сможем видеть достаточно хорошо и одним глазом. Одноглазого человека ни в коем случае нельзя считать слепцом. Точно так же удаление одного полушария у экспериментального животного не делает его безмозглым. Оставшееся полушарие, в той или иной мере, берет на себя функции удаленного. Обычно каждое полушарие отвечает, в первую очередь, за «свою» половину тела. Если, оставив на месте оба полушария, пересечь мозолистое тело, то координация действия половин головного мозга утрачивается, и обе половины тела переходят под более или менее независимый контроль не связанных между собой полушарий мозга. В буквальном смысле у животного образуется два мозга. Такие опыты были выполнены на обезьянах. (После рассечения мозолистого тела рассекали еще некоторые волокна зрительных нервов, чтобы каждый глаз был связан только с одним полушарием мозга.) После такой операции можно было тренировать каждый глаз в отдельности для выполнения различных задач. Например, обезьяну можно научить ориентироваться на крест в круге, как на маркер контейнера с пищей. Если во время обучения оставить открытым только левый глаз, только он будет натренирован на решение задачи. Если после этого закрыть обезьяне левый глаз и открыть правый, то она не справится с задачей и будет искать пищу методом проб и ошибок. Если каждый глаз натренировать на решение противоположных задач, а потом открыть оба глаза, то обезьяна будет решать их поочередно, меняя деятельность. Создается такое впечатление, что полушария мозга каждый раз вежливо передают друг другу эстафетную палочку. Естественно, в такой двусмысленной ситуации, когда функциями тела управляют два независимых мозга, всегда существует опасность путаницы и внутренних конфликтов. Чтобы избежать такого положения, одно из полушарий (у человека почти всегда левое) становится доминирующим, то есть господствующим. Управляющая речью зона Брока, о которой я упоминал, расположена в левом полушарии, а не в правом. Левое полушарие управляет правой половиной тела, и это объясняет тот факт, что подавляющее большинство людей на Земле - правши. При этом даже у левшей доминирующим полушарием является все-таки левое. Амбидекстры, у которых нет явно выраженного доминирования какого-то одного полушария, иногда испытывают трудности с формированием речи в раннем детстве. Подкорковые участки головного мозга состоят не только из белого вещества. Под корой расположены также компактные участки серого вещества. Они называются базальными ганглиями1. 1 Слово «ганглий» имеет греческое происхождение и означает «узел». Гиппократ и его последователи называли этим словом похожие на узелки подкожные опухоли. Гален, римский врач, работавший около 200 года нашей эры, начал использовать этот термин для обозначения скоплений нервных клеток, выступающих по ходу нервных стволов. В таком смысле это слово употребляется и в настоящее время. Выше других базальных ганглиев в под корке располагается хвостатое ядро. Серое вещество хвостатого ядра загибается книзу, образуя при этом миндалевидное ядро. Сбоку от миндалевидного ядра расположено чечевицеобразное ядро, а между ними прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой. Ядра не являются полностью однородными образованиями, в них присутствует и белое вещество проводящих путей, по которым проходят миелинизированные нервные волокна, что придает базальным ганглиям полосатую исчерченность. Из-за этого оба ядра получили объединяющее наименование полосатого тела. Внутри купола, образованного комплексом полосатого тела, хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра, находится еще один большой участок серого вещества, который называется таламусом или зрительным бугром. Базальные ганглии трудно изучать, так как они скрыты глубоко под корой полушарий большого мозга. Имеются, однако, указания на то, что подкорковые базальные ганглии играют большую роль в функциях мозга - как активных, так и пассивных. Белое вещество полосатого тела можно считать в каком-то смысле узким бутылочным горлышком. Его должны миновать все двигательные нервные волокна, идущие от коры, и все чувствительные нервные волокна, восходящие к коре. Следовательно, любое повреждение в этой области приведет к обширному поражению телесных функций. Такое поражение может, например, лишить чувствительности и способности к движению всю половину тела, противоположную тому полушарию, в котором произошло повреждение подкорковых ганглиев. Такое одностороннее поражение называется геминлегией («инсульт половины тела», греч.). (Утрата способности к движению называется греческим термином «паралич», что означает «расслабленность». Мышцы, если можно так выразиться, расслабляются. Заболевание, которое приводит к внезапному развитию паралича, часто называют инсультом или ударом, потому что человек, пораженный этим недугом, внезапно падает с ног, словно от удара невидимым тупым предметом по голове.) Было высказано предположение, что одной из функций базальных ганглиев является контроль над деятельностью двигательной области коры полушарий большого мозга. (Эта функция присуща экстрапирамидной системе, частью которой являются базальные ганглии.) Подкорковые узлы удерживают кору от слишком опрометчивых и скорых действий. При нарушениях в базальных ганглиях соответствующие участки коры начинают разряжаться бесконтрольно, что приводит к судорожным непроизвольным сокращениям мускулатуры. Обычно такие нарушения касаются мышц шеи, головы, кистей рук и пальцев. В результате голова и руки постоянно мелко дрожат. Это дрожание особенно заметно в покое. Оно уменьшается или исчезает, когда начинается какое-либо целенаправленное движение. Другими словами, дрожь пропадает, когда кора приступает к реальным действиям, а не продуцирует отдельные ритмичные разряды. Мышцы других групп становятся в таких случаях аномально неподвижными, хотя настоящего паралича при этом нет. Мимика теряет живость, лицо становится маскообразным, походка скованной, руки висят вдоль тела неподвижно, не совершая движений, характерных для ходьбы. Это сочетание сниженной подвижности плеч, предплечий и лица с повышенной патологической подвижностью головы и кистей рук получило противоречивое название дрожательного паралича. Дрожательный паралич был впервые детально описан английским врачом Джеймсом Паркинсоном в 1817 году и с тех пор носит название болезни Паркинсона. Некоторое облегчение приносит намеренное повреждение определенных базальных ганглиев, которые, как представляется, являются причиной «собачьей дрожи». Один способ заключается в прикосновении тонким зондом к пораженному участку, что прекращает тремор (дрожь) и ригидность (неподвижность). Потом этот участок уничтожают жидким азотом, имеющим температуру -50 °С. При рецидиве симптоматики процедуру можно повторить. Очевидно, неработающий узел лучше, чем работающий плохо. В некоторых случаях поражение базальных ганглиев приводит к появлению более обширных нарушений, проявляющихся в виде спастических сокращений больших массивов мышц. Создается впечатление, что больной исполняет неуклюжий судорожный танец. Эти движения называются хореей («хорея» - «танец», греч.). Хорея может поражать детей после перенесенного ревматизма, когда инфекционный процесс затрагивает подкорковые образования мозга. Первым эту форму заболевания описал в 1686 году английский врач Томас Сайденхем, поэтому она называется хореей Сайденхема. В Средние века наблюдались даже эпидемические вспышки «плясовых маний», которые временами охватывали области и провинции. Вероятно, это не были эпидемии истинной хореи, корни этого явления надо искать в психических нарушениях. Надо думать, что психические мании явились результатом наблюдения случаев истинной хореи. Кто-то впадал в такое же состояние по причине истерической мимикрии, другие следовали его при- меру, что и приводило к вспышкам. Родилось поверье, что исцелиться от этой мании можно, совершив паломничество к гробнице святого Витта. По этой причине хорею Сайденхема называют также «пляской святого Витта». Существует также наследственная хорея, которую часто называют хореей Гентингтона, по имени американского врача Джорджа Саммера Гентингтона, который впервые описал ее в 1872 году. Это более серьезное заболевание, чем пляска святого Витта, которая в конечном счете излечивается самопроизвольно. Хорея Гентиигтона проявляется впервые в зрелом возрасте (между 30 и 50 годами). Одновременно развиваются и психические расстройства. Состояние больных постепенно ухудшается, и в конце концов наступает смерть. Это наследственное заболевание, о чем говорит одно из его названий. Из Англии в Соединенные Штаты когда-то переселились два брата, страдавших хореей Гентингтона. Считается, что все больные в США являются потомками этих братьев. Таламус является центром соматосенсорной чувствительности - центром восприятия прикосновения, боли, тепла, холода и мышечного чувства. Это очень важная составная часть ретикулярной активирующей формации, которая принимает и просеивает поступающие сенсорные данные. Самые сильные стимулы, такие, как боль, чрезвычайно высокая или низкая температура, отфильтровываются в таламусе, а более мягкие стимулы в виде прикосновений, тепла или прохлады проходят дальше, к коре мозга. Возникает такое впечатление, что коре можно доверить только незначительные стимулы, которые допускают неторопливое рассмотрение и неспешную реакцию. Грубые стимулы, которые требуют немедленной реакции и не терпят отлагательства, быстро обрабатываются в таламусе, после чего следует более или менее автоматическая реакция. Из-за этого существует тенденция различать кору - центр холодных размышлений - и таламус - очаг горячих эмоций. Действительно, именно таламус контролирует деятельность мимических мышц в условиях эмоционального стресса, так что, даже если корковый контроль тех же мышц поражен и лицо остается маскообразным в спокойном состоянии, оно может внезапно исказиться судорогой в ответ на сильную эмоцию. Кроме того, животные с удаленной корой очень легко впадают в ярость. Несмотря на эти факты, представление о таком разграничении функций между корой и таламусом является недопустимым упрощением. Эмоции не могут возникать из какой-то одной, очень малой части головного мозга - это надо четко сознавать. Появление эмоций - это сложный интегративный процесс, включающий в себя деятельность коры лобной и височных долей. Удаление височных долей у экспериментальных животных ослабляет эмоциональные реакции, несмотря на то что таламус остается нетронутым. В последние годы исследователи обратили пристальное внимание на самые древние в эволюционном плане участки подкорковых структур старого обонятельного мозга. Эти структуры связаны с эмоциями и провоцирующими сильные эмоции стимулами - сексуальными и пищевыми. Этот участок, как представляется, координирует сенсорные данные с телесными потребностями, другими словами, с висцеральными потребностями. Участки висцерального мозга были названы Брока лимбической долей («лимб» по-латыни означает «граница»), так как этот участок окружает и отграничивает от остального мозга мозолистое тело. По этой причине висцеральный мозг иногда называют лимбической системой. |