Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
 Скачать 19.05 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.__________________ ТРАНСЛЯЦИОННАЯ И ПОСТТРАНСЛЯЦИОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ____________________ 217
руется на молекулах мРНК, которые были транскрибированы в ядрах клеток зародышей (Goustin, 1981). Эта картина существенно отличается от той. что наблюдается у зародышей Xenopus, у которых значительный фонд запасенных в ооците гистонов и большой запас ооцитных гистоновых мРНК используются тысячами клеток. У дрозофилы транскрипция в ядре наблюдается впервые после его десятого деления. Это первый клеточный цикл с G2-фазой, и длительность G2-фазы увеличивается с 10 мин после 10-го цикла до 60 мин после 14-го цикла. В G2-фазе 14-го цикла уровень транскрипции генома наибольший в течение всего эмбриогенеза (Anderson, Lengyel, 1979; Weir, Kornberg, 1985). Ядра дрозофилы приобретают компетентность к транскрипции на 10-й цикл, но большинству генов для активации требуется более продолжительная G2-фаза (Edgar, Schubiger, 1986). Высокая транскрипционная активность, свойственная зародышам 14-го цикла, может быть индуцирована ранее с помощью искусственного удлинения G2-периода циклогексимидом. Эту активацию можно осуществить в зародышах 10-го цикла, но не в более ранних. Следовательно, большинство генов приобретают способность к активации в течение 10-го цикла, но не инициируют свою транскрипцию вплоть до 14-го цикла. В отличие от организмов, обсуждавшихся выше, для мышей характерен определенный период, когда используются материнские мРНК, за которым следует период, когда эти мРНК заменяются на ядерные транскрипты. Материнские мРНК существуют около двух суток - примерно такое же время они существуют у представителей других эволюционных групп, и затем, в течение вторых суток, материнские мРНК быстро разрушаются (Clegg, Piko, 1983). Когда продукты, кодируемые материнскими мРНК. распадаются, они заменяются новыми белками, синтезированными на мРНК, новообразованной в ядре. В большинстве случаев хромосомы, полученные от спермия, активируются, вероятно, одновременно с хромосомами, полученными от яйца (Gilbert, Solter, 1985). У всех исследованных видов животных существует период, когда события раннего развития контролируются посредством мРНК и белков, запасенных в цитоплазме ооцита. У большинства видов (млекопитающие составляют исключение) ядерный геном активируется задолго до того, как разрушаются материнские мРНК, поэтому оба набора мРНК транслируются одновременно. В конечном счете, когда на первые или вторые сутки материнские мРНК разрушаются, транскрипты с генома зародыша начинают играть главную роль.  Гормональная стабилизация специфических мРНКПродукты дифференцированных генов синтезируются нередко в ответ на гормональную индукцию. В некоторых таких случаях гормоны не увеличивают транскрипцию определенных мРНК, а действуют на уровне трансляции. Одним из таких примеров является синтез казеина у млекопитающих. Казеин главный фосфопротеид молока, и поэтому он представляет собой дифференцированный продукт молочной железы. Как будет обсуждаться более подробно в гл. 19, молочная железа формируется благодаря последовательному действию ряда гормонов. При этом пролактин является гормоном, ответственным за лактацию, т.е. за реальную продукцию молока. Пролактин увеличивает транскрипцию казеиновых мРНК всего лишь примерно в 2 раза, а главный его эффект – очевидно, стабилизация казеиновых мРНК (Guyette et al., 1979). Пролактин каким-то образом увеличивает продолжительность жизни казеиновой мРНК настолько, что она существует в 25 раз дольше, чем другие мРНК в клетке (рис. 14.24). В результате каждая молекула казеино- |
