Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
 Скачать 19.05 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.216_______________ ГЛАВА 14______________________________________________________________________________ Таким образом, некоторые белки, кодируемые материнскими мРНК, играют, по-видимому, важную роль в делении клеток при дроблении. Эта гипотеза была подтверждена открытием группы белков, названных циклинами (Evans et al., 1983). Циклины кодируются материнскими мРНК и не обнаруживаются в неоплодотворенной яйцеклетке. После оплодотворения их синтез резко возрастает. Особенно замечательно в циклинах то, что они разрушаются при клеточном делении и после завершения каждого деления дробления ресинтезируются заново на запасенных мРНК (рис. 14.22). Синтез циклинов снижается, когда зародыш завершает стадию бластулы. Впервые циклины были обнаружены у морского ежа, позднее у других видов. Белки А и В у двустворчатого моллюска Spisula (о чем упоминалось ранее) представляют собой циклин, и их активность коррелирует с клеточным циклом. После оплодотворения эти белки непрерывно синтезируются на запасенных материнских мРНК и накапливаются в течение S-фазы и ранней М-фазы клеточного цикла. В ходе митоза эти белки разрушаются. Полагают, что циклины могут определять время клеточных делений, так как инъекция циклина А в ооциты Xenopus стимулирует их к вхождению в мейоз (Swenson et al., 1986).  Дополнительные сведения и гипотезы: Активация генома зародышаСкорости развития животных различных видов чрезвычайно сильно варьируют. К 24 часам после оплодотворения личинка дрозофилы уже вылупилась из яйца и интенсивно питается, зародыши амфибий находятся на стадии поздней гаструлы или ранней нейрулы, а зародыши морского ежа – на стадии поздней бластулы или ранней гаструлы, содержащей сотни клеток. Зародыши млекопитающих не торопятся. К 24 часам после оплодотворения зигота мыши разделилась всего лишь один раз, а яйцеклетку человека отделяют от первого деления дробления примерно 6 ч. Исходя из такого разнообразия, можно ожидать, что геномы зародышей различных видов активируются в разное время (табл. 14.4). У зародышей Xenopus резкая активация наблюдается после двенадцатого деления дробления (Newport, Kirschner, 1982). До этого времени ядерная транскрипция у нормальных зародышей не обнаруживается, но после перехода к средней бластуле транскрипция начинается с высокой скоростью (рис. 14.23). У морского ежа, по-видимому, ядра зародыша функционируют постоянно. Даже в пронуклеусах перед их слиянием наблюдается транскрипция (в том числе синтез новых гистоновых мРНК), хотя уровень ее очень невысок (Poccia et al., 1985). Эти новосинтезированные мРНК присоединяются к большому фонду материнских мРНК. В ходе первых четырех дроблений хроматин образуется преимущественно из гистонов, запасенных в цитоплазме ооцита, и из гистонов, синтезированных на материнских мРНК. Однако, начиная со стадии 16 клеток большая часть гистонов синтези- Таблица 14.4. Активация геномов зародышей и продолжительность функционирования материнской мРНК
| ||||||||||||||||||||||||