|
Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с. 218_______________ ГЛАВА 14_____________________________________________________________________________
| Рис. 14.24. Разрушение мРНК казеина в присутствии пролактина и в его отсутствие. В культуру клеток млекопитающих добавляли радиоактивные предшественники РНК ("pulse"); через определенное время клетки отмывали и инкубировали с нерадиоактивными предшественниками ("chase"). Затем выделяли казеиновую РНК, синтезированную в период мечения. и определяли ее радиоактивность. В отсутствие пролактина новосинтезированная казеиновая мРНК быстро разрушается с временем полужизни, равным 1,1 ч. Когда тот же опыт провели в среде, содержащей пролактин, время полужизни мРНК увеличилось до 28,5 ч. (По Guyette et al., 1979.)
| вой мРНК может быть использована для большего числа циклов трансляции. При этом с каждой молекулы мРНК может быть синтезировано больше, чем обычно, молекул белка. В табл. 14.5 представлены данные, которые показывают, что другие гормоны также увеличивают стабильность специфических мРНК.
Широкая распространенность контроля на уровне трансляции Контроль на уровне трансляции является, вероятно, основным механизмом регуляции развития. Мы убедились в его важной роли при запуске синтеза белка после оплодотворения, при сбалансировании синтезов компонентов гемоглобина и индуцированном гормоном синтезе казеина. Имеется много других случаев трансляционной регуляции, детальный механизм которых еще не известен. Например, глюкоза способна вызывать 10-кратное увеличение синтеза проинсулина в ß-клетках поджелудочной железы. Когда для определения содержания инсулиновой мРНК в ß-клетках использовали кДНК-зонд, было обнаружено, что стимулированные глюкозой клетки содержат проинсулиновой мРНК не больше, чем нестимулированные клетки (Itoh, Okamoto, 1980). Следовательно, регуляция синтеза инсулина глюкозой осуществляется на уровне трансляции, а не транскрипции. В эритробластах и культивируемых клетках млекопитающих и птиц обнаруживаются мРНП (называемые просомами), которые, подобно информосомам ооцита, ингибируют непосредственную трансляцию связанных с ними мРНК (de Sa et al., 1986; Akhayat et al.. 1987). Реактивация высушенных зародышей морской креветки регулируется, по-видимому, также на уровне трансляции. Эти зародыши (продающиеся часто как «морские обезьяны») начинают развитие и затем в течение длительного времени могут пребывать в покое. В покоящихся зародышах белок не синтезируется. Было обнаружено, что в них содержится ингибитор белкового синтеза и что при реактивации уровень функционального эФИ2 увеличивается в 20 раз (Filipowicz et al., 1975). Кроме того, было показано, что этот ингибитор может представлять собой
Таблица 14.5. Стабилизация гормонами специфических мРНК
| мРНК
| Клетки или ткани
| Регуляторный эффектор
| Время полужизни, ч
|
|
|
| Вителлогенин'>+ эффектор
| – эффектор
| Вителлогенин
| Печень Xenopus
| Эстроген
| 500
| 16
| Альбумин
| Печень Xenopus
| Эстроген
| 3
| 10
| Вителлогенин
| Печень птиц
| Эстроген
| 22
| 2,5
| Аро VLDL II
| Печень птиц
| Эстроген
| 26
| 3
| Казеин
| Молочная железа крысы
| Пролактин
| 92
| 5
| Гормон роста
| Клетки гипофиза крысы
в культуре
| Дексаметазон
и тироксин
| 20
| 2
| Инсулин
| Клетки панкреатического
| Глюкоза
| 77
| 29
|
| островка крысы
|
|
|
| Овальбумин
| Яйцевод курицы
| Эстроген, прогестерон
| 24
| 2–5
| Источник: Shapiro et al., (1987)
|
|
|
|